2-3-3- ليپوپروتئين ها با چگالي كم (LDL): اين ليپوپروتئينها حاصل مرحله نهايي كاتابوليسم VLDL بوده و مهمترين ليپوپروتئين حامل كلسترول در خون مي باشند. وظيفه اين ليپوپروتئين ها انتقال كلسترول از خون به بافتها است. افزايش LDL، خطر تجمع كلسترول در رگها به ويژه رگهاي قلب و مغز را افزايش داده و به همين دليل به آن فاكتور خطر يا كلسترول بد مي گويند.
2-3-4- ليپوپروتئين ها با چگالي بالا(HDL) : اين ليپوپروتئين ها در متابوليسم VLDLو شيلوميكرونها ونيز در انتقال كلسترول نقش دارند. در حقيقت اين ليپوپروتئين ها در انتقال كلسترول به كبد، شركت مي نمايند، در اين روندHDL، كلسترول اضافي را از بافتها دور مي كند.
در شكل 2-2 چگونگي عملكرد اين ليپوپروتئين ها در انتقال كلسترول آورده شده است.

شكل 2-2- انتقال كلسترول در بدن
2-4- دفع كلسترول
كلسترول از طريق صفرا و به صورت كلسترول يا اسيدهاي صفراوي (نمكهاي صفراوي) از بدن دفع مي شود. روزانه تقريباً يك گرم كلسترول دفعي از بدن خارج مي شود. كوپرواستانول، استرول اصلي موجود در مدفوع است. اين ماده به وسيله باكتريهاي تحتاني روده، از كلسترول ساخته مي شود(سبحانيان،1383).

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

2-5- ترکيبات چربي موجود در زرده تخم مرغ
تمامي چربي هاي موجود در تخم مرغ در زرده آن تجمع پيدا کرده است و در حدود 30تا33% وزن زرده را تشکيل مي دهند که اگر بر اساس ماده خشک محاسبه شود، سهم چربي ها در حدود 60 تا 65% از وزن خشک زرده مي شود. زرده به صورت امولسيوني است که از آب و روغن تشکيل شده و در يک فار آبي – پروتئيني به نام سفيده به صورت معلق قرار گرفته است. تقريباً تمامي چربي هاي زرده به صورت کمپلکس هاي ليپوپروتئين در زرده وجود ندارد که نسبت چربي به پروتئين در اين ليپوپروتئين ها در حدود 2به1 است. اين ليپوپروتيئن ها از نظر چگالي به دو دسته ليپوپروتيئن هاي با چگالي کم(LDL) و چگالي بالا(HDL) تقسيم مي شوند. البته قابل اشاره است که بيش از 90% کل چربي هاي زرده را دسته ليپوپروتيئن هاي با چگالي کم تشکيل مي دهند که از نظر ساختار بسيار شبيه به ليپوپروتيئن هاي با چگالي بسيار کم (VLDL) در پستانداران هستند(Leskanich & Nobel, 1997).
جدول شماره2-2- درصد انواع مختلف چربي هاي موجود در زرده تخم مرغ
نوع چربي درصداز کل
چربي هاي زرده نوع چربيدرصد از کل فسفوليپيدها تري اسيل گليسرول ها 1/63 فسفاتيديل کولين 1 فسفوليپيدها 7/29 فسفاتيديل اتانول آمين 9/23 کلسترول آزاد 9/4 فسفاتيديل سرين 7/2 استرهاي کلسترول 3/1 اسفنگوميلين 0/1 اسيدهاي چرب آزاد 9/0 ديگر چربي ها 2/3 همان طور که در جدول بالا مشاهده مي شود قسمت اعظم چربي هاي زرده را تري اسيل گليسرول ها و فسفوليپيدها تشکيل مي دهند. همچنين نزديک به 5% از وزن چربي هاي زرده را کلسترول آزاد ( کلسترولي که با اسيدهاي چرب پيوند استري تشکيل نداده است) تشکيل مي دهد.
2-6- متابوليسم و سنتز کلسترول در بدن مرغان
تامين کلسترول مورد نياز بدن از دو راه صورت مي گيرد، يکي از طريق جذب کلسترول موجود در رژيم غذايي و ديگري از طريق سنتز کلسترول در بدن. کبد به 3 طريق نقش مهمي را در حفظ هموستاز کلسترول بدن ايفا مي کند(Dietschy, 1993).
1- کنترل مصرف کلسترول خارج سلولي و ورود آن به کبد
2- بيوسنتز کلسترول
3- حفظ و نگهداري و کنترل دفع کلسترول از بدن
کلسترول و ديگر ليپيدهاي جذب شده از سلول هاي اپي تليال روده (ليپيدهاي رژيم غذايي) براي انتقال به ساير بافت ها در ساختمان شيلوميکرون ها بسته بندي مي شوند. کلسترول قبل از ذخيره در کبد و ساير سلول ها به يک ليپيد هيدروفوب تري تبديل مي شود به اين منظور، گروه هيدورکسيل کلسترول يا يک اسيد چرب پيوند استري تشکيل داده و کلستريل استر1به وجود مي آيد. فرآيند استري شدن در سلول به کمک آنزيم اسيل کوآنزيم آ يا کلسترول اسيل ترانسفراز2(ACAT) صورت مي گيرد و اسيد چربي که دراين واکنش مورد استفاده قرار مي گيرد از اسيل کوآنزيم آ گرفته مي شود(Qureshi, 1986 وBerg, 2002). ولي بايد اشاره کرد که کلسترول دريافتي از جيره هاي استاندارد مرغان تخم گذار بسيار ناچيز است و قسمت اعظم کلسترول مورد نياز براي ساخت زرده در داخل بدن مرغ ساخته مي شود(Hargis, 1988). کبد و تخمدان اندام هاي اوليه اي هستند که بيوسنتز کلسترول در آنها انجام مي گيرد ولي به هر حال کبد منبع اصلي اکثر ليپيدهاي يافت شده در زرده تخم مرغ است به طوري که قسمت اعظم کلسترول موجود در زرده، در کبد مرغان ساخته مي شود و سپس به شکل ليپوپروتئين هاي با چگالي بسيار کم (VLDL) بسته بندي شده و در جريان خون رها مي شوند و بدون هيچ تغييري به تخمدان مي رسند. در تخمدان اين مولکول ها توسط گيرنده هاي ويتلوژنز موجود در سطح غشاي اورسيت ها جذب شده و در فوليکول هاي درحال تکامل تخمدان ذخيره مي شوند به صورتي که حدود 60 درصد ماده خشک و 95% محتوي کلسترول زرده را تشکيل مي دهند. بدين ترتيب توليد تخم مرغ يک راه اصلي براي دفع کلسترول از بدن مرغان محسوب مي شود به طوري که حدود دو سوم از کل کلسترول توليد شده در بدن، روزانه از طريق تخم مرغ خارج مي شود. ويتلوژنين3ديگر بخش اصلي زده است که در کبد تحت تاثير استروژن ساخته مي شود و حدود 24% ماده خشک زرده را تشکيل مي دهد ولي اين قسمت تنها 4% محتوي کلسترول زرده را به خود اختصاص داده است(Elkin و همكاران 1999).
دفع استرول هاي خنثي و اسيدي همراه با مدفوع ، سومين وظيفه کبد در حفظ هموستاز کلسترول بدن و دومين راه مهم براي رفع کلسترول به شمار مي رود(Hargis, 1988). به طوري که کبد به وسيله ترشح صفرا و اسيدهاي صفراوي نقش اساسي را دردفع کلسترول از بدن ايفا مي کند که آنزيم کلسترول 7 -آلفا هيدروکسيلاز4 (آنزيم محدود کننده سنتز اسيدهاي صفراوي) مهمترين آنزيمي است که تبديل کلسترول را به اسيدهاي صفراوي کنترل مي کند(Russell,1992).
براي ساخت کلسترول ابتدا سه واحد استيل کوآنزيم آ با هم ترکيب شده و بتا- هيدورکسي بتا- متيل گلوتاريل کوآنزيم آ5(HMG-CoA) را به وجود مي آورند. سپس HMG-CoA توسط آنزيم HMG-CoA ردوکتازاحيا شده، کوآنزيم آ از آن جدا گرديده و بدين ترتيب موالونات تشکيل مي شود. سپس موالونات تبديل به يک ايزوپرن فعال به نام ايزوپنتيل پيروفسفات مي شود. شش واحد ايزوپرن در اثر ترکيب با يکديگر متراکم شده و اسکوالن را به وجود مي آورند و در اثر حلقوي شدن اسکوالن، لانوسترول توليد مي شود. لانوسترول در طي چند مرحله واکنش متحمل تغييراتي شده و سرانجام کلسترول به وجود مي آيد. سنتز کلسترول فرآيندي است که به وسيله عوامل زيادي کنترل مي شود. عامل اصلي براي کنترل متابوليکي بيوسنتز کلسترول ، آنزيمي است که باعث احياء- HMG-CoA و تبديل آن به موالونيک اسيد مي شود (يعني آنزيم reductase HMG-CoA ) . کلسترول خود با يک اثر فيدبک منفي (مهار پس نورد) با کاهش فعاليت آنزيم reductase HMG-CoA از بيوسنتز کلسترول ممانعت به عمل مي آورد(Berg,2002).
شكل 2-3 – خلاصه اي از چگونگي بيوسنتز کلسترول در بدن
2-7- عوامل تاثير گذار بر غلظت کلسترول زرده تخم مرغ
فاکتورهاي موثر بر ذخيره کلسترول در زرده بسيار متنوع هستند از جمله مي توان به گونه پرنده، نژاد، سويه و سن پرنده اشاره کرد (Hargis, 1988). به علاوه برخي مطالعات نشان مي دهد كه يک همبستگي منفي بين غلظت کلسترول زرده با درصد توليد تخم مرغ وجود دارد(Washborn, 1979). جداي از اين عوامل، فاکتورهاي ثانويه زيادي مي تواند بر غلظت کلسترول در زرده تاثير گذار باشد که به طور کلي مي توان اين عوامل را به سه دسته کلي تقسيم کرد. که عبارتند از: تاثيرات ژنتيک، داروهاي شيميايي و مواد خوراکي .
2-7-1- ژنتيک
وراثت پذيري براي کلسترول زرده در حدود 21% تا 26% تخمين زده شده است که نشان دهنده اين است که پتانسيل تغيير سطوح کلسترول زرده تخم مرغ به وسيله انتخاب ژنتيکي وجود دارد (Hargis, 1988). به اين منظور مطالعات متعددي بر روي انتخاب ژنتيکي به منظور کاهش کلسترول زرده انجام گرفته که برخي از آنها با موفقيت همراه بوده است.
به طوري که Anash و همکاران در سال 1985 گزارش کردند که انتخاب به منظور کاهش کلسترول زرده در يک گله لگهورن سفيد موفقيت آميز بود و پس از سه نسل انتخاب، سطح کلسترول زرده 4/5 درصد يا به عبارتي 9 ميلي گرم در هر تخم مرغ کاهش يافت.
همچنين در آزمايش ديگري Holland و همکاران در سال 1980 پاسخ صفات توليدي مختلف را به 5 نسل انتخاب براي سطوح بالا و پايين کلسترول پلاسما در يک گله مرغ لگهورن سفيد با تاج ساده، مورد ارزيابي قراردادند و مشاهده کردند با انتخاب براي کلسترول پايين پلاسما، غلظت کلسترول زرده، به طور معني داري(در حدود 7درصد) کاهش يافت. اين محققين اعلام کردند کاهش غلظت کلسترول زرده تخم مرغ از راه انتخاب ژنتيکي محدود است چون کلسترول نقش هاي زياد و متفاوتي را در حين تکامل جنين بازي مي کند و همواره فشار انتخاب طبيعي در راستاي حفظ مواد مغذي موجود در تخم مرغ به منظور ايجاد محيطي مناسب براي تکامل جنين، پيش روي مي کند و اين عدم توانايي در کاهش بيشتر غلظت کلسترول زرده(بيش از 5تا7درصد ) به روش انتخاب ژنتيکي ، به دليل تضادي که است اين روش با فشار انتخاب طبيعي دارد.
2-7-2- داروهاي شيميايي
از داروهايي که از بيوسنتز کلسترول کاسته و يا دفع اسيدهاي صفراوي يا استرول هاي خنثي را افزايش مي دهند، در تغذيه مرغان تخمگذار استفاده شده تا به توانايي اين داروها در محدود کردن ذخيره کلسترول در زرده تخم مرغ پي برده شود.
2-7-2-1- D تيروکسين
ايزومرD تيروکسين که يک استروايزومر از فرم فعال L تيروکسين است، که يک عامل کاهش دهنده کلسترول خون به شمار مي رود. در تحقيقي که توسط Weiss و همکاران در سال b 1967 بر روي مرغان تخمگذار انجام گرفت ، هنگامي که روزانه به مرغ ها D تيروکسين به دو صورت تزريقي و خوراکي تجويز شد . بدون اين که در اندازه تخم مرغ ها تغييري ايجاد شود، غلظت کلسترول زرده آنها 26 درصد افزايش يافت. آزمايش ها با کربن 14 در مرغاني که به آنها D تيروکسين داده شده بود، حاکي از آن بود که اين ايزومر هورمون تيروئيدي ، در هنگام افزايش سنتز ليپيدها فعال مي شود و باعث تسريع سرعت ترن اوور يا دفع ليپيدها از جمله کلسترول مي شود و از آنجايي که تخم مرغ يک جايگاه اساسي براي دفع ليپيدها در مرغان محسوب مي شود، اين کلسترول دفعي در زرده تخم مرغ تجمع مي يابد.
2-7-2-2- تريپارانول
تريپارانول يک داروي ضد چربي خون است که به منظور پي بردن به اثر آن بر روي متابوليسم کلسترول ، در سال 1962 مورد آزمايش Burgess و همکاران قرار گرفت . اين محققين مقدار 5/0 درصد تريپارانول به جيره مرغان تخمگذار اضافه کردند و مشاهده کردند مقدار زيادي از کلسترول تخم مرغ جاي خود را به دسموسترول داده است (دسموسترول استرولي است که پس از طي چند واکنش به کلسترول تبديل مي شود). پس از طي 2 هفته از آزمايش، در حدود 80درصد از کلسترول زرده تخم مرغ جاي خود را به دسموسترول داده بود. اين محققين علت اين حادثه را اين گونه ارزيابي کردند که داروي تريپارانول به وسيله جلوگيري از تبديل دسموسترول به کلسترول ، ترکيب استرول تخم مرغ را تغيير مي دهد.
2-7-2-3- پروبوکول
پروبوکول داروي ديگري است که در سال 1982 اثر آن در کاهش کلسترول زرده مورد بررسي Naber و همکاران قرار گرفت. هنگامي که اين محققين سطوح پايين پروبوکول را (025/0 درصد و 1/0 درصد) به جيره مرغان تخمگذار افزودند، دريافتند اين دارو بدون اين که کاهشي در توليد تخم مرغ يا اندازه تخم مرغ ايجاد کند، ليپوژنز را در کبد و کلسترول را در زرده تخم مرغ کاهش داد به طوري که به علت توانايي پروبوکول در جلوگيري از سنتز کلسترول 5درصد کاهش درغلظت کلسترول زرده مشاهده شد.
در آزمايش ديگري در سال 1986 ، Waldroup و همکاران با تغذيه سطوح مختلف پروبوکول به مرغان تخمگذار مشابه يافته هاي Naber و همکاران ، اعلام کردند اين ترکيب بدون اين که اثر سوئي در مصرف خوراک ، درصد توليد تخم مرغ، استحکام پوسته و يا کيفيت سفيده داشته باشد، مي تواند کلسترول زرده تخم مرغ را حدود 4تا7 درصد کاهش دهد. سطح مطلوب پروبوکول نيز1/0 درصد جيره پيشنهاد شد زيرا سطوح بالاتر اين دارو، اثر شديدتري در کاهش کلسترول زرده نشان نداد. در اين تحقيق احتمال ذخيره پروبوکول در تخم مرغ مورد ارزيابي قرار نگرفت.
2-7-2-4- لواستاتين
داروي ديگري که از ترشح مهمترين آنزيم تنظيم کننده بيوسنتز کلسترول يعني آنزيم HMG-CoA ردوکتاز جلوگيري به عمل مي آورد، لواستاتين است که مصرف آن در انسان و ساير پستانداران باعث کاهش کلسترول پلاسما در حدود 25تا40درصد مي شود(Henwood, 1998).
در آزمايشي که Luhman و همکاران در سال 1990 بر روي مرغان تخمگذار انجام دادند، اعلام کردند با افزودن 35 ميلي گرم لواستاتين به هر کيلوگرم خوراک، تغيير معني داري در غلظت کلسترول زرده تخم مرغ آنها مشاهده نگرديد. ولي در آزمايش ديگري که در همان سال توسط Elkin و Rogler انجام گرفت، سطوح مختلف لواستاتين (0، 59، 124و265 ميلي گرم در کيلوگرم خوراک ) به مدت 35 روز به جيره مرغان تخمگذار اضافه شد و مشاهده گرديد، لواستاتين مي تواند غلظت کلسترول زرده را تا 15درصد کاهش دهد.
در يک آزمايش توسط Elkin و همکاران درسال 1999 با اضافه کردن سه نوع داروي مختلف (آتورواستاتين ، لواستاتين و سيم واستاتين) که به وسيله جلوگيري از ترشح آنزيم HMG-CoA ردوکتاز باعث کاهش بيوسنتز کلسترول در کبد مي شوند، به جيره مرغان تخمگذار، مدت 5 هفته اثر اين داروهاي خوراکي را بر غلظت کلسترول زرده تخم مرغ هاي توليدي توسط اين مرغان مورد بررسي و ارزيابي قرار داد. هر سه اين داروها در دو سطح 03/0 و 06/0 درصد به جيره اضافه شدند و يک جيره نيز به عنوان تيمار شاهد فاقد هر دارويي بود. اين محققين در پايان دوره آزمايش نتايج زير را مشاهده کردند: استفاده از اين داروها در هر دو سطح مورد آزمايش باعث کاهش غلظت کلسترول در هر گرم باف کبد شد (mg/g بافت کبد) ولي با اين حال غلظت کلسترول در کل کبد (mg) تغييري نکرد. اندازه گيري محتوي کلسترول ليپوپروتئين هاي نوع VLDL پلاسما(ناقل اصلي کلسترول ازکبد به تخمدان) نشان داد که تنها در گروهي از مرغان که از جيره حاوي 06/0 درصدآتورواستاتين تغذيه کرده بودند محتوي کلسترول VLDL پلاسما کاهش يافته بود. به طوري که 38درصد کمتر از تيمار شاهد بود. با اين حال غلظت کلسترول زرده در اثر استفاده از06/0 درصد آتورواستاتين ، لوواستاتين در سطح 03/0 درصد به ترتيب 56و36 درصد و در سطح 06/0 درصد به ترتيب 63و45 درصد کاهش يافت. همچنين غلظت کلسترول زرده دراثر استفاده از 06/0 درصد آتورواستاتين ، لوواستاتين و سيم و استاتين به ترتيب 46، 7و22 درصد کاهش يافت. با اين وجود لازم به ذکر است استفاده از آتورواستاتين در جيره مرغان تخمگذار باعث شد درصد توليد تخم مرغ به ميزان 19درصد کاهش يابد همچنين اين دارو باعث کاهش وزن تخم مرغ هاي توليدي ، مقدار5گرم شد.
به هر حال، استفاده از عوامل فارماکولوژيک مختلف به منظور کاهش کلسترول تخم مرغ محدود است. زيرا اين عوامل و يا متابوليت هاي آنان در تخم مرغ تجمع پيدا مي کند و اين مساله مي تواند براي سلامتي مصرف کنندگان مضر باشد(Hargis, 1988).
2-7-3- مواد خوراکي

2-7-3-1- مشتقات کلسترول


دیدگاهتان را بنویسید