مقدمه
گندم (Triticum aestivum L.) يکي از گياهان زراعي مهم است که از ساليان بسيار دور، قبل از آن که بشر به موارد مصرف ساير گياهان پي ببرد، از آن به عنوان مهمترين منبع غذايي استفاده ميکرد. اين گياه از نظر توليد و سطح زير کشت مهمترين محصول کشاورزي ايران است (خدابنده، 1382). با توجه به رشد جمعيت و نياز روز افزون به محصولات کشاورزي به ويژه گندم ميبايست توليد گندم را در کشور افزايش داد. . به علت محدود بودن سطح زمينهاي قابل کشت، افزايش توليد گندم مستلزم افزايش عملکرد در واحد سطح است. افزايش عملکرد در واحد سطح به دو روش، يکي اعمال روشهاي زراعي پيشرفته و ديگري توليد ارقام مناسب از نظر کيفيت و کميت عملکرد، مقاومت به بيماريها و تحمل تنشهاي محيطي قابل حصول است (اهدايي، 1388).
تنش در گياه به مفهوم انحراف در فيزيولوژي، نمو و عملکرد طبيعي آن است که اغلب مضر بوده و آسيبهاي برگشت ناپذيري به سيستم گياهي وارد مينمايد. بسياري از موجودات زنده مثل ويروسهاي بيماريزاي گياهي، باکتريها، قارچها، نماتدها، حشرات و برخي گياهان گلدار، انگل گياهان هستند؛ که از آنها به عنوان ” تنشهاي زيستي” ياد ميشود. در مقابل، “تنشهاي غيرزيستي” توسط اشيا يا مواد و يا شرايط غيرزنده به گياهان تحميل ميشوند. شوري، دماي محيط، رطوبت نسبي، تابش خورشيد، مواد مغذي خاک و ساير ويژگيهاي فيزيکوشيميايي خاک موجب تنشهاي غيرزيستي در گياه ميشوند (ناگاراجان، 2010). تنشهاي محيطي از قبيل خشکي، شوري و سرما نقش مهمي بر روي عملکرد گياهان زراعي و بقاي آنها دارند (لاتيني و همکاران، 2007). تنش شوري يکي از مهمترين تنشهاي غيرزيستي ميباشد که اثر نامطلوبي بر روي کميت و کيفيت محصولات زراعي دارد، به طوري که 20 درصد از زمينهاي زراعي آبي در جهان متاثر از تنش شوري هستند (ژائو و همکاران، 2007). به دليل قرارگيري ايران در منطقه آب و هوايي خشک و نيمه خشک، نزديک به 50 درصد سطح زير کشت محصولات کشاورزي، به درجات مختلف با مشکل شوري و قليايي بودن مواجه ميباشد (مير محمدي ميبدي و قره ياضي، 1381).
با پيشرفت سريع در تکنيکهاي استخراج ، تفکيک و شناسايي پروتئين، تکنولوژي پروتئوميک يک نقش کليدي را در توسعهي مجموعه پروتئينهاي مرتبط با فعاليت زيستي بازي ميکند (وانگ و همکاران، 2011). پروتئوميک يک روش مبتني بر تکنيک الکتروفورز دوبعدي1 است. هر پروتئين يک نقط? ايزوالکتريک دارد که در آن بار مثبت و منفي پروتيئن با هم برابر ميشود. در الکتروفورز بعد اول از اين خاصيت بهره ميگيرند. ژل بعد اول را به بعد دوم که همان الکتروفورز SDS-PAGE معمولي است منتقل ميکنند. در الکتروفورز بعد دوم حرکت پروتئينها در ميدان الکتريکي بر اساس وزن مولکولي صورت ميگيرد (ليبلر، 2002). پروتئوميک ميتواند ابزاري قوي براي شناسايي ژنهاي کانديداي مقاومت به تنش باشد (چن و هارمون، 2006). تحقيقات متعددي از پروتئوميک جهت شناسايي پروتئينهاي پاسخگو به شوري استفاده نمودهاند. پروتئينهاي زيادي يافت شدهاند که بيان آنها هماهنگ با غلظت نمک تنظيم ميشود. اين پروتئينها در فرآيند متابوليسم انرژي، مهار کنندههاي ROS و زدودن سموم از آنزيمها، ترجمه پروتئين، پردازش و تخريب، پروتئينهاي مرتبط با ديواره سلولي، پروتئينهاي مرتبط با متابوليسم اسيدهاي آمينه و هورمونها، شبکه انتقال سيگنال درگير در پاسخ به تنش کلريد سديم، اسکلت سلولي، پروتئينهاي مرتبط با رونويسي و پروتئينهاي مرتبط با همبستگي سطح mRNA و پروتئين دخيل هستند (جيانگ و همکاران، 2007).
1-1- اهميت گياهشناسي و سطح زيرکشت گندم
گندم (Triticum aestivum L.) يكي از قديمي ترين و اولين گياهان زراعي ‌است كه به عنوان ماده اوليه تهيه نان در تغذيه بشر نقش اساسي ايفا کرده است (رضواني مقدم و کوچکي، 2001).
گندم نان گياهي يکساله، تکلپه و علفي از خانواده گندميان (گرامينه2) و جنس تريتيکوم3 ميباشد که داراي گونههاي زراعي و خودرو است (بهنيا، 1376). از لحاظ واکنش به دوره نوري از دسته گياهان روزبلند است. ريشه گندم افشان و سطحي است. ساقه آن راست استوانهاي و بندبند است و داراي گل آذين سنبله ميباشد (خدابنده، 1382). اين گياه کاملا خودبارور نبوده و يک تا چهار درصد دگرباروري دارد (خدابنده، 1382). گندم گياهي است که در مساحت وسيعي از زمينهاي کشاورزي دنيا کشت مي شود. اين گياه از نظر توليد و سطح زير کشت مهمترين محصول کشاورزي ايران است (خدابنده، 1382). بر اساس آمارهاي اعلام شده سطح زير کشت گندم در سال 2011، برابر با 220 ميليون هکتار و ميزان توليد آن 08/704 ميليون تن و در ايران سطح زير کشت آن برابر با 085/7 ميليون هکتار با ميزان توليد 36/14 ميليون تن بوده است (فائو، 2013).
1-1-1- تکامل و ژنتيک گندم
منشا ژنتيکي گندم مثال بارزي از ترکيب گونههاي خويشاوند در طبيعت براي تشکيل يک سري پليپلوئيد است (ارزاني، 1380). گندم يک آلوپلوئيد قطعهاي است که شامل سه ژنوم A، B و D است که از لحاظ ژنتيکي هوميولوگ هستند. DNA هاپلوئيد گندم شامل 1010×7/1 جفت باز است. دليل بزرگ بودن ژنوم گندم، پليپلوئيدي و مضاعف شدنهاي زياد است. بيش از 80 درصد ژنوم گندم را تواليهاي تکراري تشکيل ميدهد (يزدي صمدي و عبدميشاني، 1383). طبقه بندي ژنتيکي گندم توسط فلکس برگر (نقل از بهنيا، 1376) بر اساس تعداد کروموزوم آنها انجام گرفته و شامل سه گروه ديپلوئيد، تتراپلوئيد و هگزاپلوئيد ميباشد. گندم نان از گروه گندمهاي هگزاپلوئيد با 42 کروموزوم است و به گندمهاي نرم يا معمولي يا نان معروف هستند (خدابنده، 1382).
1-2- تنش شوري
تنشها ، پاسخهاي مشترکي را در گياهان القا ميکنند ولي در شروع سيگنال با هم تفاوت داشته و همچنين گيرندههاي آنها متفاوت ميباشند. اين تنشها با بيان يک سري از ژنها، گياه را قادر به ترميم آسيب ناشي از تنش کرده يا گياه را در برابر تنشهاي محيطي که در آينده پيش خواهد آمد حمايت ميکنند. يعني در واقع گياه را با محيط سازگار کرده و بقاي آن را بيشتر تأمين و تضمين ميکنند و از اين طريق به نوعي با محيط خود سازش يافته يا تطابق مييابند (باجوز و حيات، 2008). تخمين زده شده است که تنها کمتر از 10 درصد زمينهاي زراعي فاقد تنشهاي عمده محيطي هستند (همديا و شداد، 2010). تنشهاي محيطي از قبيل خشکي، شوري و سرما نقش مهمي بر روي عملکرد گياهان زراعي و بقاي آنها دارند (لاتيني و همکاران، 2007).
تنش شوري يکي از مهمترين تنشهاي غيرزيستي ميباشد که اثر نامطلوبي بر روي کميت و کيفيت محصولات زراعي دارد، به طوري که 20 درصد از زمينهاي زراعي آبي در جهان متاثر از تنش شوري هستند (ژائو و همکاران، 2007). به دليل قرارگيري ايران در منطقه آب و هوايي خشک و نيمه خشک، نزديک به 50 درصد سطح زير کشت محصولات کشاورزي، به درجات مختلف با مشکل شوري و قليايي بودن مواجه ميباشد (مير محمدي ميبدي و قرهياضي، 1381). هرگاه بارندگي محدود باشد، نمك موجود در خاك شسته نشده و بدليل افزايش املاح مقدار محصول كاهش مي‌يابد (حکمت شعار، 1372). از نمكهاي محلولي كه سهم زيادي در شور شدن دارند مي‌توان به كاتيون‌هاي سديم، منيزيم، كلسيم و آنيون‌هاي كلر، سولفات، بي‌كربنات و گاهي كربنات‌ها اشاره نمود. در اين ميان غلظت‌هاي بالاي سديم رايج‌ترين نوع شوري مناطق مختلف دنيا است (رحماني، 1377). همچنين آبي كه براي آبياري مورد استفاده قرار مي‌گيرد نيز داراي املاح محلول است كه به هنگام تبخير در طول زمان اين املاح در خاك تجمع يافته و باعث شوري خاك مي‌شوند (حکمت شعار، 1372).
مشكلات كشاورزي خاك‌هاي شور و بويژه سديمي را مي‌توان به دو گروه عمده، يعني اشكالات مربوط به جذب آب و عناصر بوسيلة گياهان و اثرات ناشي از خواص نامطلوب فيزيكي خاك تقسيم نمود (کريميان، 1371). انسان به طرق مختلف موجب افزايش نمك در خاك مي‌شود، كه اين پديده به نام شوري ثانويه معروف شده است (کريمي و شکاري، 1375). با توجه به نقش شوري در كاهش عملكرد گياهان از يك طرف و محدوديت منابع توليد و رشد بي‌رويه جمعيت از طرف ديگر مقابله با مشكل شوري يكي از اولويت‌هاي تحقيقات كشاورزي به شمار مي‌آيد. در بررسي‌هاي گسترده‌اي كه جهت حل معضل شوري به عمل آمده است دو رهيافت عمده توصيه شده است (اپستين، 1985):
1- تغيير محيط و اصلاح شرايط توليد گياهان كه به عنوان يك رهيافت غيرزيستي شناخته شده است و دو مبحث عمده را در برمي‌گيرد:
الف) پيدا كردن راه‌هاي مؤثر و كم هزينه در امر شيرين كردن آب درياها براي اهداف آبياري.
ب) اصلاح اراضي شور و نيمه شور از طريق ايجاد زهكشي و آبشويي كه اين عمل خود نياز به آب غير شور دارد.
2- ايجاد و بهره‌گيري از گياهان زراعي متحمل به شوري، كه از آن تحت عنوان رهيافت زيستي ياد مي‌شود. به هر حال با مدنظر قرار دادن محدوديت‌هاي فراوان در توسعه سطح زير كشت گياهان زراعي از يكسو و ترميم و اصلاح اراضي شور از سوي ديگر به نظر مي‌رسد كه در حال حاضر تلاش براي شناسايي و اصلاح گياهاني كه بتوانند در مقابل شوري محيط مقاومت كرده و محصول قابل قبول را توليد كنند به عنوان راه‌حلي كوتاه مدت ولي مؤثر در برابر تنش شوري مي‌باشد، به طوري كه در چند دهة اخير نيز محققان بيشتر بر روي رهيافت دوم تحت عنوان “رهيافت زيستي” تأكيد بيشتري دارند (رحماني، 1377).
1-2-1- درک تنش شوري
تنش شوري مانند بسياري ديگر از تنشهاي زيستي و غيرزيستي، پيش از اينکه هرگونه تغييري در غلظت کلسيم و pH سيتوپلاسمي سلولها رخ دهد، ميبايست به نوعي توسط گياه درک شود. تنش شوري در گياهان توسط تنش اسمزي و سميت يوني (سديم و يا کلر) درک ميشود و اين تنشها ميتوانند در هر دو سطح داخلي و خارجي غشاء پلاسمايي توسط پروتئينهاي تراغشايي و يا درون سيتوسول توسط آنزيمها درک شوند. بسياري از حسگرهاي اسمزي مطرح در درک تنش اسمزي توسط شوري شديد فعال ميشوند (عبدالقادر و ليندبرگ، 2010). هيپراسمزي و سيگنالهاي مختص يوني هردو توسط سلولهاي گياهي درک ميشوند. اگرچه سيگنالهاي مختص يوني در تنظيم نقل و انتقالات يون سديم، بسيار مهمتر از هيپراسمزي هستند ولي تنش اسمزي نيز در اين ميان دخيل است. تنش اسمزي سنتز آبسيزيک اسيد را فعال نموده، بدين ترتيب ميتواند رونويسي AtNHX1 را (که ژن کد کننده مبادلهگر Na^+?H^+ واکوئلي ميباشد) افزايش دهد. تنش اسمزي ميتواند تا حدودي توسط کانالهاي فعال شونده با اتساع و پروتئين کينازهاي تراغشايي، مثل هيستيدين کينازهاي دوجزئي و کينازهاي متصل به ديواره درک شود.
از اين که يون سديم چگونه توسط سيستمهاي سلولي مختلف درک ميشود اطلاعات اندکي در دسترس است. به طور نظري يون سديم چه قبل و چه بعد از ورود به سلول و يا در هر دو حالت ميتواند درک شود. يون سديم خارج سلولي ميتواند توسط يک پذيرنده غشايي درک شود، در حالي که يون سديم درون سلولي ميتواند توسط پروتئينهاي غشايي يا هر يک از آنزيمهاي فراوان حساس به يون سديم در سيتوپلاسم درک شود. آنتيپورتر (ناهمسو ناقل) Na^+?H^+ غشايي 4SOS1 حسگر يون سديم ميباشد. انتهاي سيتوپلاسمي بلند و غير عادي SOS1 نشان ميدهد که اين پروتئين نه تنها يون سديم را منتقل ميکند، بلکه احتمالا در درک آن نيز نقش دارد. گزارش شده است که بسياري از ناقلين با دنبالهها يا حلقههاي سيتوپلاسمي بلند، از نقش حسگري نيز برخوردار ميباشند (ژو، 2003).
ژن RPK15 القا شده توسط خشکي، شوري شديد و سرما در آرابيدوپسيس شناسايي شده است. تجزيه توالي اين ژن مشخص نموده است که کد کننده يک پروتئين کيناز سرين/ترئونين ميباشد. اين پروتئين در قسمت خارج سلولي خود داراي توالي غني از تکرار لوسين (LRR)6 است که گمان ميرود در درک سيگنالهاي رشدي و محيطي با وساطت برهمکنشهاي پروتئين-پروتئين دخيل ميباشد. سطوح mRNA اين پروتئين به طور چشمگيري يک ساعت پس از اعمال شوري شديد (250 ميلي مولار NaCl) يا خشکي افزايش مييابد؛ در شش ساعت به بيشترين مقدار مي رسد و تا 18 ساعت در اين سطح باقي ميماند (ليو و همکاران، 2000).
1-2-2- واكنش‌هاي عمومي گياهان نسبت به تنش شوري
اثرات تنش شوري در گياهان را به طور عمده به دو گروه كوتاه مدت و درازمدت تقسيم‌بندي مي‌كنند. از اثرات كوتاه مدت تنش شوري مي‌توان به كاهش رشد ساقه و احتمالاً بروز واكنش ريشه به كمبود آب اشاره نمود. از اثرات درازمدت تنش شوري نيز مي‌توان به كاهش فعاليت فتوسنتزي در اثر انتقال مقدار زيادي نمك به برگهاي كاملاً توسعه يافته اشاره كرد (مير محمدي ميبدي و قرهياضي، 1381).
تاثيرات زيانبار تنش شوري در گياه بدين شرح ميباشند (توتجا، 2007):
شوري با رشد و نمو گياه تداخل نموده و مي تواند منجر به شرايط خشکي فيزيولوژيک و سميت يوني شود. بدين ترتيب تنشهاي شوري و خشکي اغلب جنبههاي فيزيولوژيکي و متابوليسمي گياه را متاثر نموده، با ايجاد هر دو تنش هيپريوني و هيپراسموزي، در نهايت موجب مرگ گياه ميشوند.
اساس فيزيولوژي تنشهاي شوري و خشکي با يکديگر همپوشاني دارد زيرا وجود شوري زياد در خاک منجر به کاهش پتانسيل آب در آن ميشود و بدين ترتيب جذب آب، همانند دريافت مواد غذايي، براي گياه دشوارتر ميشود.
شوري باعث تنشهاي اختصاصي يوني شده، نسبت يون پتاسيم به يون سديم را تغيير ميدهد. يون سديم بيروني ميتواند اثر منفي بر جذب يون کلسيم داشته باشد.
شوري منجر به افزايش تدريجي غلظت يونهاي سديم و کلر در سيتوسول شده، سرانجام ميتواند براي سلول زيانآور شود. يون سديم ميتوان پتانسيلهاي غشايي را از بين برده و بنابراين جذب يون کلر را تسهيل نمايد.
غلظت بالاي يون سديم (بالاي 100 ميلي مولار) براي متابوليسم سلول سمي بوده و ميتواند فعاليت بسياري از آنزيمهاي ضروري، تقسيم و توسعه سلولي را متوقف کند؛ موجب تخريب غشاء و عدم تعادل اسمزي شود و در نتيجه باعث توقف رشد شود.
غلظت بالاي يون سديم ميتواند منجر به توليد گونههاي فعال اکسيژن و کاهش فتوسنتز شود.
پتاسيم از عناصر ضروري مورد نياز براي رشد است. تغييرات غلظت يون پتاسيم (به علت اثر تنش شوري شديد) اختلال در تعادل اسمزي، عملکرد روزنه اي و کنش برخي آنزيمها را باعث ميشود.
شوري به سلولها در برگهاي تعرق کننده آسيب ميرساند، که منجر به جلوگيري از رشد ميشود. اين اثر مختص شوري يا مازاد يوني، باعث سميت درون سلول ميشود. نمک مي تواند در برگهاي مسن تجمع يابد و باعث مرگ آنها شود.
1-2-2-1- تاثير شوري بر رشد گياه
مطالعات متعددي در مورد اثر شوري بر روي رشد گياهان نشان ميدهد که حساسيت رشد گياهان به تنش شوري، وابسته به ژنوتيپ، سن و ميزان مقاومت گونه گياهي به شوري است (پاريدا و همکاران، 2004). آوالبايف و همکاران (2009) رشد گياهچههاي گندم را تحت شرايط شوري در گلخانه بررسي کردند و اظهار داشتند که با افزايش سطوح شوري رشد گياهچهها با کاهش معني داري روبرو ميشود. همچنين تنش شوري باعث کاهش سرعت تقسيم سلولهاي مريستم ريشه و کوتولگي گياهچهها شد. گزارش شده کلريد سديم با کاهش تقسيم سلول از رشد گندمهاي چهار روزه ميکاهد. همچنين اگر براي مدت هفت ساعت دانههاي گندم را در کلريد سديم قرار دهيم تقسيم سلولي را در ريشه گياه کاهش ميدهد؛ به هر حال شاخص ميتوزي رشد، در سلولهاي مريستم اوليه ريشه بيشتر بوده و شوري شاخص ميتوزي سلولها را کاهش ميدهد (شاکيروا و همکاران، 2003).
نصير (2001) اثر زيان آوري شوري را بر تمام مراحل رشد بوتههاي جو گزارش کرد اما اين اثر در مراحل رويشي بيشتر از شروع گلدهي و پر شدن دانه بود. وي همچنين بيان نمود که کاهش معني دار سطح برگ و ارتفاع ساقه بوتههاي جو با افزايش شوري به علت اثرات سمي يونهاي سديم و کلر در متابوليسم گياهي و عدم توازن عناصر يا کاهش دسترسي به آب براي رشد متعادل (به علت اثر اسمتيک شوري) است. در طول دوره رشد، گياهان حداکثر فتوسنتز، تنفس و جذب مواد معدني را دارند. گزارش شده در يکي از کولتيوارهاي مقاوم گياه برنج که تحت تنش شوري قرار گرفته است طول گياه کاهش يافت ودر کولتيوار ديگر که به شوري حساس بود کاهش طول گياه بيشتر شد (دميرال و تورکان، 2005). ازطرفي شوري فعاليت متابوليسمي سلولهاي گياه را کاهش داده در نتيجه به طور واضح جلوي رشد گياهان را ميگيرد (تاکمورا و همکاران، 2000).
1-2-2-2- تاثير شوري بر رشد ريشه گياه
با توجه به سختي مطالعه ريشه در شرايط مزرعه‌اي گزارشات بسيار كمي در رابطه با تاثير تنش‌هاي محيطي بر رشد و عملكرد ريشه در مقايسه با بخش هوايي در دسترس مي‌باشد. رشد ريشه در مقايسه با بخش هوايي كمتر تحت تاثير شوري قرار مي‌گيرد ولي موجب ايجاد تغييرات مورفولوژيكي و آناتومي ريشه‌ها در برخي از گونه‌ها ميشود (مير محمدي ميبدي و قرهياضي، 1381). گزارشهاي فراواني وجود رابطه منفي بين تنش شوري و رشد ريشههاي اوليه و ثانويه، حجم ريشه، وزنتر و خشک ريشه و ساقه، ضخامت ساقه و ارتفاع بوته را تاکيد ميکنند (اشرف و احمد، 2000). سكيب و همكاران (2004) نيز تأثير تنش شوري بر رشد ريشه را منفي گزارش كرده‌اند. البته برخي از غلظت‌هاي نمك مي‌توانند رشد ريشه‌ها را تحريك كنند، در صورتيكه از رشد ساقه جلوگيري مي‌كنند. در گياه نخود طول ريشه در تيمار 120 ميلي‌مول كلريد سديم، 40 تا 50 روز بعد از اعمال شوري نسبت به شاهد افزايش پيدا كرد، اما بعد از يك دوره كاهش يافت. در درازمدت شوري مانع رشد ريشه و توزيع مواد غذايي معدني در گياهان مي‌شود (مير محمدي ميبدي و قرهياضي، 1381). افزايش سطح ريشه، از طريق افزايش سطح جذب، در افزايش كارايي آب و مواد غذايي مهم است .بنابراين، ريشههاي طويلتر و داراي سطح بيشتر ميتوانند امكان تحمل به شوري را فراهم آورند. سطح ريشه نشان دهنده سطح تماس گياه با خاك و دسترسي بيشتر به آب است (کانت و کافکافي ، 2005). سينگ و همكاران (2000) بيان داشتند گياهاني كه ريشه اصلي طويلتر و تعداد ريشههاي جانبي بيشتري دارند نسبت به گياهاني كه اين خصوصيت را كمتر دارند ، تحمل بيشتري به تنش شوري دارند. مين و همكاران (1993) با انجام آزمايشي روي گندم زمستانه گزارش كردند كه تنش شوري وزنتر ريشه را كاهش داد.
1-2-2-3- اثر تنش شوري بر مواد آلي محصول و اسيدهاي آمينه گياه
شوري ميتواند به دليل افزايش پروتئوليز و کاهش سنتز پروتئين مقدار پروتئين بافت گياهي را کاهش دهد. پيوند بين کلروفيل و پروتئينهاي کلروپلاستي، بستگي به مقدار يونهاي سلول دارد. اگر شوري زياد شود پيوندها سست شده و کلروفيل تخريب ميشود. شوري اثر بازدارنده بر فعاليت ترانس آميناسيون داشته باعث تجمع آمونيوم ميگردد و بدين ترتيب موجب کاهش سنتز پروتئينها و اسيدهاي آمينه ميگردد. از طرف ديگر تجزيه و هيدروليز پروتئينها موجب انباشتگي اسيدهاي آمينه ميشود. برخي از اين اسيدهاي آمينه، خود به عنوان يک متابوليت سمي عمل ميکنند. هنگام تنش اسمزي بيان ژنهاي بيوسنتزي پروتئينهاي وابسته به يوبيکوئيتين7و پروتئينازهاي مختلف القا ميشود. اتصال يک پروتئين به يک ياچند يوبيکوئيتين موجب فعال شدن پروتئازهاي وابسته به ATP ميگردد. در اين حالت درحاليکه پروتئين به اجزاي آمينواسيدي خود تجزيه شده، يوبيکوئيتين دست نخورده رها ميشود (لويت، 1972 ). در مورد اثر شوري در توت فرنگي گزارش شده است که پروتئين محلول اين گياه در شوري پايين افزايش و در شوري بالا کاهش مييابد. گزارش ديگري در مورد اثر شوري بر پروتئينهاي گياه Arachis hypogaea، نشان ميدهد که ساخت پروتئينهاي جديد دراين گياه تحت تنش شوري القا شده است (پاريدا و همکاران، 2004). از آزمايشات اثر شوري بر روي گياهان و عكس‌العمل گياهان نسبت به اين تنش چنين استنباط مي‌شود كه اسيدهاي آمينه آزاد از بين محلولهاي تنظيم كننده اسمزي آلي، نقش حياتي‌تري را برعهده دارند (اشرف و مک نيلي، 2004)، كه از مهمترين آنها مي‌توان سرين، گلايسين، آرژينين، والين، لوسين و پرولين را نام برد. از اسيدهاي آمينه غيرپروتئيني مي‌توان به سيترولين و ارنيتين اشاره نمود. بطور كلي اسيدهاي آمينه آزاد با افزايش سطح شوري افزايش مي‌يابند (پاريدا و داس، 2005). در مورد تجمع اسيدآمينه پرولين در گونههاي گياهي مختلف در اثر انواع تنشهاي محيطي مختلف گزارشهاي فراواني وجود دارد (کاوي کيشور و همکاران، 2005). پرولين در پاسخ به بسياري از تنشهاي محيطي از جمله خشکي، شوري (دلوني و ورما، 1993)، دماي بالا (کيوو و همکاران، 1986)، سرما (نايدو و همکاران، 1991)، مسموميت با فلزات سنگين (باسي و شارما، 1993)، کمبود مواد غذايي (وايوچرت و همکاران، 1992)، آلودگي اتمسفري (آنبازهاگان و همکاران، 1988) و تشعشعات UV (پاردها و همکاران، 1995) در گياهان تجمع مييابد.

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

در درون سلولهاي گياهي، پرولين به عنوان ماده تنظيم کننده تعادل اسمزي بين سيتوپلاسم و واکوئل عمل ميکند (فلاورز و همکاران، 1977). علاوه بر نقش اسموليتي پرولين، اين ترکيب به عنوان مخزن کربن و نيتروژن نيز ميباشد. همچنين پرولين حفاظت گياه را در برابر صدمات راديکالهاي آزاد انجام ميدهد (ماتيسيک و همکاران، 2002). کاهش مصرف پرولين براي سنتز پروتئين در طي تنش ممکن است دليل احتمالي تجمع پرولين باشد (ستوارت، 1972).
يافتهها نشان ميدهد که نقش اوليه پرولين در تحمل تنش اسمزي منحصرا به عنوان يک تنظيم کننده پتانسيل اسمزي نيست، بلکه اين مولکول به سلول کمک ميکند تا بر تنش اکسيداتيو نيز غلبه کند. از ديگر خواص پرولين، حفاظت آنزيمها از تجزيه شدن (راجنداراکومار و همکاران، 1994). تنظيم اسيد سيتوسيليک (ونکمپ، 1989)، حذف راديکالهاي آزاد (اشرف و فولاند، 2007)، پايداري ساختار ديواره سلولي و پروتئين‌ها (سرينيواز و بالاسوبرامانيان، 1995)، برقراري تعادل در نسبت NADH?NAD^+ (آليا و سارادهي، 1991) و فعال سازي منبع انرژي (کوهل و همکاران، 1998) است.
مورانت-مانسيو و همکاران (2004) اظهار داشتند در سه گياه چاودار، تريتيکاله هگزاپلوئيد و Triticum dicoccum farrum با افزايش ميزان شوري، محتواي پرولين آزاد در برگ و ريشه اختلاف معني داري با شاهد نشان دادند. آهنگ صعودي ميزان پرولين با افزايش شوري در ريشه شبيه به برگ بود ولي از نظر کميت ميزان تجمع اين ماده در برگ چندين برابر ريشه بود. با اين وجود، با توجه به مقدار کم اين ماده در بافتهاي گياهي، سهم پرولين در تنظيم پتانسيل اسمزي نسبت به ساير اسموليتهاي آلي کمتر بود. پوستيني و همکاران (2007) نيز افزايش پرولين بر اثر شوري را در گندم گزارش کردند، اما اين افزايش در رقم حساس به مراتب بيشتر از رقم مقاوم به شوري بود و نتيجه گرفتند که پرولين نمي تواند نقش حفاظتي در مقابل تنش شوري داشته باشد. سيلوريا و همکاران (2003) گزارش كردند تغييرات افزايش غلظت پرولين در ارقام گندم حساس به شوري بيشتر است و اين تغييرات در مراحل مختلف رشد و در اندامهاي هوايي و ريشه متفاوت از يكديگر ميباشد. افزايش غلظت پرولين برگها با افزايش فعاليت آنزيم پروتئاز، تجمع اسيد آمينهها و آمونيوم و كاهش ميزان كلروفيل برگ و پروتئين همراه است. ميقاني و ابراهيم زاده (1381) گزارش نمودهاند در گياه گندم، رقم قدس (حساس به شوري) تحت تنش شوري غلظت پرولين نسبت به گياهان بدون تنش به 9/2 برابر رسيده. همچنين افزايش غلظت پرولين و كاهش فعاليت آنزيم پرولين دهيدروژناز در برگ گندم قدس (حساس به شوري) بيشتر از گندم بولاني (مقاوم به شوري) بود. توانايي توليد آنتي اكسيدان سلول گياهي تحريك شده است. توليد پرولين و ساير سازگار كنندهها با مصرف مقدار زيادي از كربن حاصل از فرآيند فتوسنتز همراه بوده و بدين دليل كاهش رشد گياه را در پي خواهد داشت .علي و همکاران (2008) گزارش نمودند که مقدار پرولين در گياهان متحمل بيشتر از گياهان حساس تجمع مييابد. آنها علت رشد بهتر گياهاني که پرولين بيشتري تجمع ميدهند را تعديل پتانسيل اسمزي ميدانند که در نتيجه آن فشار تورگر سلول و پتانسيل آب برگ افزايش مييابد. همچنين گزارشهاي فراواني به اين نتيجه رسيدهاند که کاربرد پرولين به صورت محلول پاشي برگي بر روي گياهان تحت تنش شوري باعث افزايش تحمل آنها ميشود (کلوسن، 2005؛ علي و همکاران، 2007).

بعضي از گزارشها نيز از وجود يک رابطه همبستگي بالا بين تجمع پرولين با افزايش تحمل به شوري حکايت ميکنند (احمد و همکاران، 2010). تجمع پرولين تحت تنش شوري در گياهان فراواني (از هر دو گروه هالوفيت ها و گلوفيت ها) مانند ذرت (سيسک و کاکرلر، 2002)، سورگوم (دلاسردا و همکاران، 2005)، توت (هاريناسوت و همکاران، 2003) و آفتابگردان (شهباز و همکاران، 2010) مشاهده شده است. با اين وجود هميشه رابطه مثبتي بين افزايش شوري و مقدار پرولين وجود ندارد. در گياهاني مانند گوجه فرنگي (عزيز و همکاران، 1998)، سويا (موفتاه و ميشل، 1987)، لوبيا (اشرف، 1989)، برنج (لوتس و همکاران، 1999) و نخود فرنگي (سانچز و همکاران، 1998) نتايج کاملا متفاوتي از نظر ميزان تجمع پرولين تحت تنش شوري گزارش شده است. در اين گياهان با افزايش ميزان شوري نه تنها مقدار پرولين بيشتر نميشود بلکه کاهش نيز مييابد.
1-2-2-4- اثر شوري بر تشکيل راديکالهاي آزاد در گياه
تنش شوري، کم آبي را بر گياه تحميل ميکند زيرا اسمز بر پهنه وسيعي از فعاليتهاي متابوليکي موثر است (مونس، 2002). اين کمبود آب منجر به تشکيل گونههاي فعال اکسيژن (ROS) مثل سوپراکسيد، هيدروژن پراکسيد، راديکال هيدروکسيل (هاليول و گوتريج، 1985) و اکسيژن منفرد (الستنر، 1987) ميشود. اين گونههاي فعال اکسيژن از طريق آسيب اکسيداتيو به ليپيدها (وايز و نيلور،1987)، پروتئينها و اسيدهاي نوکلئيک (ايملاي و لين، 1988) متابوليسم طبيعي سلول را تخريب ميکنند.
اولين اثر تنش شوري نتيجه عدم تعادل يوني و تنش هيپراسموتيک ميباشد که به دنبال آن تنش اکسيداتيو اتفاق افتاده، تثبيت Co2 محدود ميشود. در نتيجه احياي کربن در سيکل کلوين کاهش پيدا کرده اکسيده شدن NADP^+ (گيرنده الکترون فتوسنتزي) کم ميشود. وقتي که فردوکسين در طول انتقال الکترون فتوسنتزي از فتوسيستم يک به اکسيژن، به شکل راديکال سوپر اکسيد کاهش مييابد، واکنشي به نام واکنشMehler انجام ميشود که هدف واکنش راديکالهاي اکسيژن ميباشد (کائو و همکاران، 2003).


دیدگاهتان را بنویسید