عنوان صفحهچکيدهفصل اول مقدمه کليات1-1-مقدمه1-2-مبدأ و قدمت آگروپيرون1-3-طبقه بندي آگروپيرون1-4-گونه‌هاي مهم آگروپيرون1-5-خصوصيات علوفه¬اي و تغذيه‌اي آگروپيرون1-5-1-گياه شناسي آگروپيرون1-5-2-گياه شناسي گونه A‌. elongatum1-5-3-زراعت A‌. elongatum1-6-سازگاري1-7-پايداري1-8-پايداري در اصلاح نباتات1-9-اثر متقابل ژنوتيپ×محيط و تعيين پايداري ژنوتيپ ها1-9-1-روش‌هاي کاهش اثر متقابل ژنوتيپ و محيط1-9-1-1-دسته بندي محيط ها1-9-1-2-استفاده از هموژن ها، ارقام خالص و مخلوط‌هاي ژنتيکي1-9-1-3-انتخاب فصلي متقابل1-9-1-4-ژنوتيپ‌هاي پايدار1-10-انواع مدل‌هاي آماري براي تجزيه پايداري1-10-1-روش تجزيه واريانس1-10-1-1-روش واريانس محيطي1-10-1-2-روش ضريب تغييرات ژنوتيپي1-10-1-3-اکووالانس ريک ((Ecovalence Wrick1-10-1-4-واريانس پايداري1-10-1-5-روش تجزيه واريانس زوجي (Combined analysis of varianc)1-10-1-6-روش واريانس درون مکاني لين و بينز(Lin and Binns)1-10-1-7-محدوديت‌هاي تجزيه واريانس1-10-2-تجزيه رگرسيون1-10-2-1-روش رگرسيون خطي1-10-2-2-روش ابرهارت و راسل Eberhart and Rusell))1-10-2-3-روش پرکينز و جينکز(Perkins and Jinks)1-10-2-4-روش فينلي و ويلکنسون (Finly and Wilkinson)1-10-2-5-ضريب تشخيص(Coefficient of Determintion)1-10-2-6-محدوديت‌هاي تجزيه رگرسيون در بررسي‌هاي پايداري1-11-دسته بندي تعدادي از آماره‌هاي پايداري مربوط به روش‌هاي تجزيه واريانس و تجزيه رگرسيون1-11-1-پايداري تيپ I يا 1-11-2-پايداري تيپ II يا 1-11-3-پايداري تيپ III يا 1-11-4-پايداري تيپ IV يا 1-12-استفاده از پايداري تيپ IV, III, II, I1-13-روش‌هاي چند متغييره1-13-1-کاربرد روش‌هاي آماري چند متغيره1-13-2-تجزيه به مؤلفه‌هاي اصلي1-13-3-تجزيه کلاستر (Cluster analysis)1-13-4-تجزيه امي1-13-4-1-باي‌پلات (محورهاي مختصات دو طرفه يا نمودار دو محوري)1-13-4-2-خطا و نويز (Error and Noise)1-13-4-3-روش‌هاي معمول براي کاهش نويز در آزمايشات اصلاح نباتات1-13-4-4-مدل‌هاي کامل و کاهشي1-13-4-5-اثر استين (Stein effect)1-13-4-6-قابل پيش‌بيني بودن و انطباق مدل1-13-4-7-ارزش پايداري امي (ASV)1-14-روش GGE Biolot1-14-1-تجزيه پايداري با استفاده از نمودارهاي GGEBiplot1-15-روش‌هاي ناپارامتري1-15-1-روش ناپارامتري هان1-15-2-روش ناپارامتري تنارازو1-15-3-آماره مجموع رتبه کنگ (Rank-Sum method)1-15-4-آماره عملکرد- پايداري ()1-15-5-شاخص پايداري I1-15-6-شاخص GSI1-15-7-روش ميانگين رتبه()و انحراف معيار رتبه (STD-R)1-16-تکرار پذيري1-16-1-استفاده از تکرار‌پذيري در تجزيه پايداري2-فصل دوم بررسي منابع2-1-مطالعات انجام شده در زمينه تجزيه پايداري به روشGGE Biplot2-2- مطالعات انجام شده در زمينه تجزيه پايداري به روش نا‌پارامتري2-2-مطالعات انجام شده در زمينه تجزيه پايداري به روشAMMI2-3-مطالعات انجام شده در زمينهتجزيه پايداري بر اساس پارامترهاي پايداري2-4-مطالعات انجام شده در زمينه پايداري آگروپيرون2-5-مطالعات انجام شده در زمينه کيفيت و عملکرد علوفه جنس آگروپيرون2-6-مطالعات انجام شده در زمينه تنوع ژنتيکي در آگروپيرون3-فصل سوم مواد و روش‌ها3-1- محل و موقعيت اجراي آزمايش 3-2- مواد مورد آزمايش 3-3- طرح آزمايش 3-4- آبياري و مبارزه با علفهاي هرز 3-5- صفت مورد مطالعه 3-6- محاسبه پايداري بر اساس روشهاي ناپارامتري3-7- بررسي پايداري با روش GGE بايپلات3-8- محاسبات آماري4-فصل چهارم نتايج و بحث4-1- تجزيه واريانس عملكرد علوفه4-2- مقايسه ميانگين عملكرد علوفه4-3- تجزيه كلاستر عملكرد علوفه4-4- ارزيابي روند عملكرد علوفه ژنوتيپها 4-5- بررسي پايداري با روشهاي ناپارامتري4-5-1- همبستگي رتبهاي آمارههاي ناپارامتري پايداري4-5-2- تجزيه كلاسترآمارههاي ناپارامتري پايداري با روش Ward4-5-3- تجزيه كلاسترژنوتيپها بر اساس آمارههاي ناپارامتري پايداري با روش Ward4-5-4- تجزيه به مؤلفه‌هاي اصلي ژنوتيپها بر اساس آمارههاي ناپارامتري پايداري 4-6- نتايج باي‌پلات GGE4-6-1- ارزيابي پايداري عملكرد با روش GGE4-6-2- بررسي سازگاري اختصاصي ژنوتيپها 4-6-3- ارزيابي پايداري عملكرد و عملكرد علوفه ژنوتيپها 4-6-4- ارزيابي محيطها در تفكيك ژنوتيپها4-6-7- ارزيابي رتبه محيطها بر اساس محيط ايده‌آل4-6-8- ارزيابي رتبه ژنوتيپها بر اساس ژنوتيپ ايده‌آل4-7- نتيجه گيري و پيشنهادات

فصل اول :
مقدمه و كليات

1-1- مقدمه :
با وجود اينکه نياز جمعيت در حال افزايش کشور به فرآورده‌هاي دامي و نقش گياهان علوفهاي در تغذيه دام از اهميت غير قابل انکاري برخوردار است ولي متأسفانه در کشور ما به توليد گياهان علوفهاي در مقايسه با ساير محصولات زراعي کمتر توجه شده است و اين عدم توجه لازم به افزايش کمي وکيفي علوفه از يک سو موجب کمبود گوشت و مواد لبني و ساير فرآورده‌هاي دامي و پايين آمدن کيفيت آن‌ها شده و از سوي ديگر فشار دام بر مراتع به نابودي بخش عظيمي از پوشش گياهي موجود و فرسايش خاک انجاميده و سطح وسيعي از مناطق بياباني کشور به شورهزارهاي بيحاصل تبديل گرديده است (رستگار، 1384). از اين رو بذل توجه به کشت محصولات علوفه‌اي با شيوه علمي، به خصوص در کشور ما که با رشد بي رويه جمعيت و کمبود مراتع غني روبه رو است اهميت خاصي مي‌يابد (صفري و جعفري،1390). از طرفي آگروپيرون سازگاري وسيعي داشته و در آب و هواي متفاوت رشد و نمو مي‌کند. بنابراين حفظ ذخيره ژنتيکي و کاربرد علمي و صحيح از اين منبع ژنتيکي باعث احياء مراتع و افزايش توليد علوفه کشور ميگردد (رافضي و همکاران، 1388). با توجه به اين که در کشور بر روي اصلاح گياهان مرتعي مطالعات کافي صورت نگرفته و براي اکثر اين گياهان از جمعيتهاي بومي استفاده ميگردد بنابراين با بررسي تنوع بين و درون گونه‌هاي مختلف آگروپيرون که يکي از مهمترين گياهان مرتعي است قدرت انتخاب جهت اصلاح صفات مطلوب بالا رفته و اصلاح کنندگان نبات را قادر خواهد ساخت که عمليات اصلاح نبات را با موفقيت و اطمينان بيشتري هدايت کرده و پيش ببرند (رافضي و همکاران، 1387). اين در حالي است که وجود تنوع ژنتيکي در جمعيت‌هاي بومي گياهان علوفهاي يک منبع اساسي در جهت بهبود ساختار ژنتيکي آن‌ها مي‌باشد. همچنين در کشور تحقيقات وسيع و سازمان يافته در زمينه بهبود مراتع و اصلاح گياهان علوفه‌اي مناسب براي مراتع و ديمزارهاي کم بازده انجام نشده و اين مسئله اهميت تحقيق حاظر را دو چندان کرده است. از سويي اين گونه‌هاي چند ساله مقاوم به خشکي، براي تهيه علوفه چراگاه و مراتع دام، تثبيت خاک و مديريت منابع آب با ارزش هستند (برومندان و معتمدي، 1386) و از نظر عملکرد و کيفيت علوفه در دسته گياهان مطلوب مرتعي قرار دارند‌.(Vogel & Moore, 1998) يکي از راه‌هاي افزايش عملکرد کل کشور از جمله کرمانشاه انتخاب و معرفي ارقامي با پايداري عملکرد بيشتر در هر منطقه آب و هوايي است‌.
با توجه به اينکه پايداري عملکرد علوفه تحت تأثير عوامل محيطي و ژنتيکي متعدد مي‌باشد و از نظر ژنتيکي يک صفت کمي است در نتيجه در تحقيق حاضر جمعيتهاي گونه ايتاليک شه (Agropyron elongatum) با استفاده از روش هاي چند متغيره و تک متغيره پايداري براي عملکرد علوفه به منظور معرفي جمعيتهاي برتر، مورد بررسي قرار گرفت.
1-2- مبدأ و قدمت آگروپيرون
آگروپيرون بومي ناحيه جنوب شرق آسياست. واويلوف (1952) مبدأ آگروپيرون را کشور هندوستان ميدانست که يکي از مراکز مبدأ گياهي (Center of origin) ميباشد. قدمت کشت يا رويش آگروپيرون به 2400 سال پيش از ميلاد مسيح ميرسد (رجبي معماري، 1378).
1-3- طبقه بندي آگروپيرون
جنس Agropyron از طايفه علفهاي چمني (Hordeae)ميباشد. ساختمان سنبلك آن تا حدود زيادي با ساختمان سنبلك در Festuceae يكسان است (Walton, 1981)، آگروپيرون‌ها در ابتدا با جنس گندم مشابه در نظر گرفته ميشدند. گونههاي ناميده شده اوليه آگروپيرون تحت نام گندم (Triticum) قرار داشتند. نام عمومي (Wheat grass) شايد به علت اين که شکل و وضعيت خوشههاي گونههاي زيادي از آن‌ها شباهت به گندم دارند بهکار ميرود. نام علمي جنس آگروپيرون ترکيبي از Agrios و Purosميباشد که به ترتيب به معني کشاورزي و گندم است (حيدري شريف آبادي، 1382).
1-4- گونههاي مهم آگروپيرون
بر اساس منابع موثق ردهبندي، بين 100 تا 150 گونه علف گندمي تاکنون شاخته شدهاند که دو سوم آن‌ها بومي اروپا و آسيا بوده و 22 تا 30 گونه آن نيز بومي آمريکاي شمالي هستند. گونه‌هاي اندکي نيز در آمريکاي جنوبي، اقيانوسيه و آفريقا يافت مي‌شوند. بسياري از علف‌هاي گندمي به نواحي استپي يا صحرايي با شرايط آب و هوايي نيمه مرطوب تا خشک سازگاري يافتهاند.از گونه‌هاي اين جنس و از گونه هاي اين جنس و تقسيـمبندي بر اساس تفاوتهاي گياهشناسي ميتوان به Ag. smithii، Ag. repens ، Ag. desertorum، Ag. cristatum، Ag. Sibiricum، Ag. intermedium، Ag. Elongatum، Ag. dasystachyum و Ag. trichophorum اشاره كرد (برومندان و معتمدي، 1386).
در بعضي از منابع برخي از گونهها، گونه مستقلي محسوب نشدهاند و به صورت زيرگونه يا واريته به حساب آمدهاند. در جدول 1-1 نام تعدادي از آگروپيرون‌ها با برخي از خصوصيات مربوط به هر يک از آن‌ها آورده شده است (حيدري شريفآبادي، 1382).جديداً طي بررسي و تحقيقات انجام شده سه گونهAg. tricoforum، Ag. intermediumوAg. repens بر اثر گياهشناختي و نحوه قرار گرفتن اندامهاي گياهي به يك گونه بنام hispidus Elymus تعلق گرفتند(Assadi, 1995).

جدول 1-1- نام معمول و علمي گونههاي مهم آگروپيرون با برخي ازخصوصيات آن‌هانام معمول گياهنام علميشکل رشدوزن هزار دانهتعداد کروموزمSlenderA. trachycaulum (link)Malteبوته9/3- 2/328WesternA. smithii Rydbچمن8/4 -1/442 و 56PubescentA. trichophorum (link)Richtچمن4 – 3/342QuackqrassA. repens (L.) Beauvچمن5 – 1/428 و 42SiberianA. sibiricum (Willd.) Beauvبوته3 – 228TallA. elongatum (Host) Beauv.بوته5/6 -5/514 و 56 و 70IntermediateA. intermedium (Host)Beauv.چمن5/5 -7/428 و 48FaiwayA. cristatum (L.) Gaertnبوته5/2 8/114CrestedA. deserturum(Fischen link) Schulبوته3 – 6/228StreambcmkA. riparium Scribn & Smithچمن2/3 -6/242ThickspikeA. dasytachyum (Hook) Scribnچمن3/3 -8/228BeardlessA. inerme (Scribn & Smith) Rydb.بوته4 – 3/314 و 28BlubanchA. spicatum (Pursh)Scribn & Smithبوته9/3 -2/314 و 28
1-5-خصوصيات علوفهاي و تغذيه‌اي آگروپيرون
برخي از خصوصيات گونههاي آگروپيرون توسط پيماني و ملکپور مشخص گرديده است و ارزش علوفهاي و مرتعي هر گونه در تيپهاي مختلف گياهي به وسيله اعدادلاتيني مانند II , I و III مشخص گرديده است‌. در اين تقسيمبندي گياهاني که در طبقه I قرار گرفتهاند، از نظر مرتعداري و ارزش غذايي درجه يک بوده و بر سايرين برتري دارند و گياهاني که در طبقه II قرار ميگيرند داراي ارزش متوسط و بالاخره طبقه III ارزش کمتري دارند. از اين طبقهبندي ميتوان در برآوردهاي کيفي استفاده نمود. در مجموع باتوجه به طبقهبندي انجام شده اكثر گونههاي جنس آگروپيرون در طبقه I قرار گرفته است و اين امر بيانگر اهميت تغذيهاي و اقتصادي اين جنس در مراتع كشور ميباشد. در جدول 1-2 طبقهبندي فوق نشان داده شده است (حيدري شريف آبادي ??1382، رجبي معماري 1378).
جدول 1-2- طبقه بندي گونههاي جنس Agropyron بر اساس ارزش غذاييبومي يا معرفي شدهارزش غذاييدوره رشدنام گونهبومي
بومي
معرفي شده
بومي
بومي
بومي
بومي
بومي
بومي
بومي
معرفي شده
بومي
معرفي شده
بومي
معرفي شدهII
I
I
I
I
I
I
II

II
II
II
II
II
I
IIچند ساله
چند ساله
چند ساله
چند ساله
چند ساله
چند ساله
چند ساله
چند ساله
چند ساله
چند ساله
چند ساله
چند ساله
چند ساله
چند ساله
چند سالهA. aucheri
A.caespitosum
A. cristatum
A. dasystachyum
A. deserturum
A. elongatum
A. inerme
A. logearistatum
A. panormitatum
A. pectiniformae
A. riparium
A. sibirisum
A. smithli
A. tauri
A. trachycaulum
1-5-1- گياهشناسي آگروپيرون
آگروپيرون گياهي چندساله يا يکساله، پهنک برگها تخت يا پيچ خورده با مقطع گرد، سنبلچهها همشکل، پرگل، اندکي يا به شدت فشرده، در فرورفتگيهاي محور سنبله ساده به طور متناوب قرار گرفتهاند. محور سنبلچه بين گلچهها و بالاتر از پوشهها، بند گسل، به ندرت پائينتر از پوشهها، بند گسل، که باعث خزان سبلچهها مي‌شود. گلها دوجنسي يا گلهاي بالائي ناقص، پوشهها کم و بيش مساوي، داراي چندين رگه موازي، اغلب کوتاهتر از پوشينهها، نوک تيز يا سيخکدار، پشت پوشينهها مدور، داراي سيخک يا بدون آن، پرچمها سه عدد، لوديکول دو عدد، تخم مرغي- نيزه‌اي يا تخم مرغي- نوک تيز، در قاعده گوشتي، حاشيه در قسمت بالا مژهاي، گاهي دندآن‌هاي. گندمه دوکي شکل يا مستطيلي، در راس داراي زائده کرکي، در وسط مقعر، رويان حدود 8/1 الي 6/1 طول گندمه، ناف خطي، تقريباً هم طول گندمه(Rechinger, 1970). گياه Agropyronدر طول مدت تابستان و اوايل پاييز علف سبزي را براي تغذيه دام توليد مي‌کند. اين گياه به طور کلي خشکي پسند و دوران خشکي طولاني را تحمل مي‌کند و در دماي 20- و 40 درجه سانتي گراد داراي رشد خوبي است (يوسفي و اسدي، 1385).
1-5-2- گياه شناسي گونه A‌. elongatum
اين گياه بومي مرغزارهاي شور، و سواحل دريا در جنوب غرب اروپا و خاورميانه است که با نام عموميTall wheat grassشناخته مي‌شود. گياهان دائمي هستند با ساقه‌هاي عمودي محکم و سبز با طول cm100- 75 ، برگها سبز يا متمايل به خاکستري بوده، رگبرگها نسبتاً کلفت، زبر و خاکستري رنگ، که در حاشيه زيرين نرم هستند. سنبله عمودي با طولcm 30- 10 سانتيمتر و نرم است.
ميانگرههاي ساقه‌هاي با طولcm 3-5/1 و ميانگرههاي بالايي کوتاهتر هستند. همه ميانگرههاي پهن بوده، سنبلچه‌ها قبل از گل دادن باز مي‌شوند و در هنگام گرده افشاني منشعب مي‌شوند و داراي طول4/1 تا 5/2 سانتي‌متر هستند. سنبلچه‌ها داراي 9 – 5 گل بوده، گلوم‌ها نوک پهن تا نيمه کرکدار با طول 7/7 تا 1/1 سانتي‌متر و با پهناي 3- 5/2 ميليمتر که داراي 7 تا 5 رگه سخت و ناصاف هستند.
لما نيزه مانند با طول 9/0 تا 1 سانتيمتر، پالئاصاف و تقريباً کوتاهتر ازلما با طول 9/0 – 6/0 سانتي‌متر نيزه مانند يا تقريباً نيزه مانند و نوک پهن هستند (حيدري شريف آبادي 1382).
1-5-3-زراعت آگروپيرون A‌. elongatum
اين گونه در مکآن‌هايي که رطوبت مناسب باشد علوفه قابل توجهي توليد مي‌کند. علوفه توليدي اين گياه به خوبي براي تهيه سيلو قابل استفاده است. به علت ديررس بودن آن، در چراگاه مي‌توان يک دوره طولاني تري براي چراي دام برنامه ريزي نمود، اما از خوشخوراکي پاييني برخورداراست. آگروپيرون‌ها جز گندميان فصل سرد هستند. همانند ساير گندميان، گياهچه آن‌ها حساس بوده و شرايط مناسب براي جوانه زني و رشد اوليه گياه لازم است. وجود بذر با کيفيت بالا، فراهم کردن بستر مناسب براي بذر و تاريخ کشت مناسب در استقرار موفق گياه بسيار مناسب است مگر اين که ساير شرايط از جمله رطوبت اوليه خاک نامناسب باشد. تاريخ کشت مناسب اين گياه در اصل براساس شروع بارش‌هاي پاييزه تعيين مي‌شود. هر گاه در پاييز بارش‌هاي مطمئن شروع و رطوبت خاک در حد مناسبي باشد که رشد گياه را پس از سبز شدن تضمين نمايد، به طوريکه قبل از رسيدن زمستان گياهچه‌ها مستقر شوند بهترين زمان کشت مي‌باشد. عمق کشت اين گونه به طور معمولي بين 5/2 – 5/1 سانتي‌متر تغيير مي‌کند، عمق کاشت بذر براساس نوع بافت خاک تغيير مي‌کند، در خاک‌هاي سنگين در عمق کمتر و در خاک‌هاي سبک و شني در عمق بيشتر کشت مي‌شود. کاشت بذر با بذرکار رديفي بهتر از بذر پاشي مي‌باشد. اگر بذر گياه در عمق مناسب خاک قرار گيرد با اينکه در ميان کاه و کلش کشت شود از خطر جابجا شدن بذر در خاک جلوگيري و همچنين بارش‌هاي پاييزه و زمستانه در خاک بيشتر حفظ مي‌شود بدين ترتيب گياهچه‌هاي بهتري از اين روش کشت توليد مي‌شود. ميزان مصرف بذر نيز با توجه به نوع خاک، شرايط آب و هوايي، روش کاشت، گونه و کيفيت بذر بين12 – 5 کيلوگرم در هکتار تغيير مي‌کند. اگر هدف کشت توليد بذر باشد فاصله رديف‌ها بيشتر و بذر کمتر و در صورتيکه براي توليد علوفه باشد بذر بيشتر و فاصله کمتر در نظر گرفته مي‌شود. آگروپيرون را مي‌توان با ساير گندميان و همچنين يونجه، شبدر شيرين و يا ديگر نيامداران به طور مخلوط کشت کرد. فاصله رديف‌ها براي توليد بذر 80 – 60 سانتي‌متر و فاصله رديف در کشت با هدف توليد علوفه20 – 15سانتي‌متر در نظر گرفته شود. توليد بذر crested wheat grass در شرايط عادي 200 الي 300 کيلوگرم در هکتار و در وضعيت بسيار عالي500 – 400 کيلوگرم در هکتار مي‌باشد. چون بذر‌هاي اين گونه پس از رسيدن خيلي سريع ريزش مي‌کند زمان مناسب جمع آوري بذر آن در مرحله خميري سفت مي‌باشد. جمع آوري بذر آن توسط ماشين با غربالهاي مخصوصي که به اندازه بذرهاي آن هستند امکان پذير است شود (حيدري شريف آبادي 1382، معماري 1378).
1-6- سازگاري
سازگاري را به تغييرات وراثت‌پذير در ساختمان وعمل يک موجود تعريف کرد که سبب افزايش احتمال بقاء و توليد مثل او در يک محيط بخصوص مي‌شود، تعريف کرد. سازگاري قابليت يک ژنوتيپ براي توليد دامنه مفيدي از فنوتيپ‌ها در محيط‌هاي متفاوت است(فرشادفر، 1377). به طور کلي مفهوم سازگاري پيچيده است، اما به طور خلاصه مي‌توان گفت سازگاري ظرفيت ژنتيکي يک رقم براي ظهور عملکرد بالا وپايدار در محيط‌هاي متفاوت مي‌باشد(Mahfoozi et al., 2009). معمولا سازگاري يک ژنوتيپ در چند محيط توسط اثر متقابل آن ژنوتيپ با محيط‌هاي مختلف آزمايش مي‌گردد (Ashraf et al., 2001). سازگاري يا پايداري يک ژنوتيپ هنگامي بالا است که آن ژنوتيپ داراي ميانگين عملکرد بالايي باشد (Arshad et al., 2003) و در ضمن، عملکرد در محيط‌هاي مختلف، نوسان اندکي داشته باشد (Arshad et al., 2002). موفقيت عملکرد ارقام در مکآن‌ها و سال‌هاي مختلف از اهميت ويژه‌اي برخوردار است. واريته‌ها را مي‌توان به سه گروه تقسيم بندي کرد (عبدميشاني و شاه نجات بوشهري، 1376):
1- واريته‌هايي که در همه محيط‌ها برتري يکنواختي دارند.
2- واريته‌هايي که در محيط‌هاي بد نسبتاً خوب عمل مي‌کنند.
3- واريته‌هايي که در محيط‌هاي مطلوب نسبتاً خوب عمل مي‌کنند.
يکي از خصوصيات مهم ارقامي که داراي سازگاري گسترده هستند، ثبات آن هاست. بر خلاف ارقامي که داراي مقاومت نسبت به بيماري خاصي هستند و معمولا پس از 110 يا 115 سال که از توليد تجاري آن‌ها گذشت به علت ظهور نژادهاي جديد بيماري تفکيک حاصل مي‌کنند، اصلاح ارقام با سازگاري خاص يک عمل اشتباه است (طهماسبي، 1377). در آزمايشي که در زمينه سازگاري ارقام گلرنگ در فلسطين به عمل آمد، چنين نتيجه گيري شد ارقام محلي سازگار، بهترين نتيجه کلي را نداشتند، بلکه يک يا دو رقم، با وجود اينکه با شرايط بسيار متغيير محيطي مواجه شدند، بهترين عملکرد کلي را توليد نمودند (طهماسبي، 1377). دلايل اساسي ژنتيکي برتري ارقام با سازگاري بسيار گسترده مشخص نيست. به نظر مي‌رسد که اين ارقام، مجهز به بافرهاي فيزيولوژيکي و يا ساختماني هستند که آن‌ها را قادر به تطبيق با تغييرات محيطي مي‌کند (کوچکي، 1376).
1-7- پايداري
به توليد عملکردهاي ثابت درسال‌هاي مختلف پايداري گفته مي‌شود (Fernandez, 1991).با توجه به هدف و صفت مورد مطالعه دو مفهوم پايداري، يکي پايداري پايا (استاتيکي) و ديگري پايداري پويا(ديناميکي)وجود دارد. هر دو مفهوم پايداري ارزشمند است اما کاربرد آن‌ها بستگي به صفت مورد مطالعه دارد. بر طبق مفهوم پايداري پايا (استاتيکي)، ژنوتيپي پايدار است که وضعيت آن عليرغم تغيير در شرايط محيطي بدون تغيير باقي بماند. اين بدان معناست که واريانس آن در همه محيط‌ها صفر است. بر خلاف مفهوم پايداري پايا که در آن وضعيت ژنوتيپ‌ها داراي ميزان ثابتي است، در پايداري پويا (ديناميکي) يک پاسخ قابل پيشبيني، نسبت به عوامل محيطي وجود دارد. بر طبق مفهوم پايداري ديناميکي ، ژنوتيپ پايدار فاقد هر گونه انحراف نسبت به اين پاسخ به محيط هاست. بکر اين نوع پايداري را پايداري زراعي ناميد و از پايداري زيستي که مترادف پايداري پايا است، مي‌توان تميز داد (فرشادفر،1377).سطح عملکرد و پايداري يک لاينخالص، بستگي به مقاومت فردي نسبت به عوامل محدودکننده محيطي يعني توانايي بهره‌گيري از عوامل مطلوب در محيط دارد(عبدميشاني و شاه نجات بوشهري، 1376). پايداري عملکرد به وسيله ساختار ژنتيکي يعني عکس‌العمل ژنوتيپ‌هاي آن به صورت فردي و نيز در قالب جمعيت مشخص مي‌شود. نظر به اينکه لاين خالص عملاً فاقد تنوع ژنتيکي است، لذا داراي سازگاري بوده و براي محدوده معيني از شرايط اکولوژيکي و زراعي مناسب است. با توجه به اينکه ژنوتيپ‌ها خيلي مشابه به يکديگر هستند، لذا عکس‌العمل مشابهي به عوامل محيطي از قبيل درجه حرارت، پاتوژن‌ها و غيره دارند. اگر ژنوتيپ‌ها تفاوت بيشتري داشته باشند و نيز تعداد آن‌ها زياد باشد، در آن صورت نوعي از انعطاف پذيري به اسم انعطاف پذيري ژنتيکي يعنيمقاومت جمعي وجود خواهد داشت. موفقيت در انتخاب ژنوتيپ‌هاي پايدار، وقتي ميسر خواهد بود که صفت پايداري يک صفت ژنتيکي باشد. در پايداري آنچه که مهم است، آن است که هنگام تعريف پايداري بين ميزان وضعيت برآورد شده يا پيش‌بيني شده و وضعيت واقعي، توافق وجود داشته باشد(فرشادفر، 1377). مطالعه و بررسي ميزان سازگاري و پايداري ارقام در شرايط محيطي مختلف در برنامه‌هاي اصلاحي از اهميت ويژه‌اي برخوردار است. به علت واکنش متفاوت ارقام در برابر تغييرات محيطي، عملکرد ارقام از محيطي به محيط ديگر تغيير مي‌کند. معمولاً يک رقم در محيط‌هاي مختلف، رقمي را که در کليه مناطق اقليمي عملکرد قابل قبولي داشته و سازگاري عمومي وسيعي با محيط‌هاي مختلف دارا باشد، انتخاب و توصيه نمود(دشتکي و همکاران، 1383).
1-8- پايداري در اصلاح نباتات
انتخاب ژنوتيپ برتر از ميان ژنوتيپ‌هاي مورد بررسي همواره کاري دشوار بوده است. اصلاح گران عمدهترين دليل آن را پاسخ متفاوتي مي‌دانند که ممکن است هر ژنوتيپ تحت شرايط محيطي متفاوت ايجاد کند (Mohammadi et al., 2009). در هر صورت پايداري موضوع اثر متقابل واريته و عوامل محيطي است و برآيند اين عکس‌العمل بستگي به ساختار ژنتيکي واريته و شدت عوامل محيطي خصوصاً عوامل محدودکننده محيط دارد. نتيجه همين اثر متقابل بين واريته و محيط است که تحت عنوان پايداري و سازگاري بيان مي‌شود (فرشادفر،1377).اثر متقابل ژنوتيپ و محيط گاه مطلوب است و گاه نامطلوب تلقي مي‌شود. زماني که شرايط محيطي قابل کنترلي در دسترس بوده، ژنوتيپ‌هاي داراي اثر متقابل معني‌دار و پايداري خصوصي بالا مطلوب مي‌باشند و در غير اين صورت ژنوتيپ‌هاي پايدار ملاک انتخاب قرار مي‌گيرند (فرشادفر، 1389).
ژنوتيپ پايدار ژنوتيپي است که (Crossa, 1990):
1- واريانس آن در تمام محيط‌هاي مورد بررسي کم باشد.
2- پاسخ آن به تمامي محيط‌هاي مورد مطالعه موازي باشد.
3- ميانگين مربعات باقيمانده مدل رگرسيون بر روي شاخص‌هاي محيطي کم باشد.
روش‌هاي آماري متعددي براي مطالعه اثر متقابل ژنوتيپ و محيط پيشنهاد شده است (Scapim et al., 2000 ;Mohammadi and Amri, 2008).
دو ديدگاه کلي در اين ميان وجود دارد:
1- روش‌هاي پارامتريک که وابسته به فرض‌هايي در مورد ژنوتيپ‌هاي مورد بررسي، محيط و اثر متقابل محيط و ژنوتيپ(GEI) است. اين روش‌ها خود شامل روش‌هاي تک متغيره و چند متغيره است.
2- روش‌هاي ناپارامتريک که نياز به هيچ گونه فرضي ندارند(Huehn, 1996).
در برخي مطالعات اصطلاح سازگاري در زمينه تنوع عملکرد در مکآن‌ها و اصطلاح پايداري در رابطه با ثبات عملکرد در طول چند سال به کار مي‌رود. پايداري و سازگاري براي اشاره بهابعاد زماني و مکاني به کار مي‌رود ولي در اکثر مطالعات فرض بر اين است که پايداري اندازه گيري شده، بيان پايداري يک ژنوتيپ در زمان و مکان است.

1-9-اثر متقابل ژنوتيپ × محيط و تعيين پايداري ژنوتيپ ها
ارقام هر گياه زراعي در محيط‌هاي بسيار مختلفي کشت مي‌شوند. شرايط آن‌ها از نظر نوع خاک، ميزان باروري خاک، ميزان رطوبت، درجه حرارت و عمليات کاشت متفاوت است. تمام متغيرهايي که در توليد گياه زراعي دخالت دارند، مجموعاً با عنوان شرايط محيطي خوانده مي‌شوند (صدر آبادي حقيقي و همکاران، 1375). زماني که ارقام زراعي در شرايط محيطي مختلف مورد مقايسه قرار مي‌گيرند، عملکردشان نسبت به يکديگر يکسان نيست. تغييرات در عملکرد نسبي ژنوتيپ‌ها در طيفي از شرايط محيطي مختلف به اثرات متقابل ژنوتيپ × محيط، نسبت داده مي‌شود (Vargas et al.,1998). اگر ژنوتيپ‌ها در محيط‌هاي متفاوت واکنش يکساني داشته باشند يعني با محيط اثر متقابل نشان ندهند مقايسه آن‌ها در يک محيط کافي بوده و لازم به تکرار آزمايش در محيط‌هاي متعدد نخواهد بود (Gomez and Gomez, 1983) اين در حالي است که مي‌دانيم اين موضوع صادق نيست، چون عملکرد گياهان تابع ژنوتيپ، محيط و اثر متقابل آن‌ها مي‌باشد (Febr, 1987). وجود اثر متقابل ژنوتيپ – محيط مي‌تواند اين معني را بدهد که بهترين ژنوتيپ در يک محيط، بهترين ژنوتيپ در محيط ديگر نيست (ولي زاده و مقدم، 1377). تحقيقات ژنتيکي نشان داده است که موتاژن‌ها ساختمان ژن‌ها و کروموزوم‌ها را تغيير مي‌دهندولي چون اين تغييرات شانسي و به طور تصادفي صورت مي‌گيرد تأثيري در سازش موجودات به محيط ندارند. بدون شک فاکتورهاي محيط زيست يکي از مهمترين عوامل انتخاب طبيعي است. ولي قبول اينکه محيط مي‌تواند مستقيما در تغيير مواد ژنتيکي دخالت داشته باشد به ترتيبي که موجودات سازگارتري بوجود آورد، به شدت رد مي‌شود (اهدايي، 1379). از مدت‌ها پيش مسئله اثر متقابل ژنوتيپ × محيط توسط به نژادگران و متخصصين ژنتيک مشخص شده است. اثر متقابل GE با تغيير عملکرد نسبي ارقام در محيط‌هاي مختلف، گزينش ژنوتيپ‌هاي برتر را پيچيده و با اشکال مواجه مي‌نمايد (مقدم و دهقانپور، 1380). وجود اثر متقابل ژنوتيپ × محيط باعث کاهش ارتباط بين ژنتيک و مقادير فنوتيپي گياه مي‌شود و باعث شده است که خطايي در برآورد اثرات ژن‌ها و قابليت ترکيب پذيري ژن‌ها در شرايط مختلف محيطي بوجود آيد (Farshadfar et al‌., 2012a). اثر متقابل ژنوتيپ × محيط براي پژوهشگران علوم اصلاح نباتات داراي اهميت ويژه‌اي بوده و يکي از مسائل پيچيده برنامه‌هاي به نژادي براي تهيه ژنوتيپ پر محصول و پايدار به شمار مي‌رود (Yan et al., 2007). در صورت وجود اثر متقابل ژنوتيپ × محيط براي گزينش و اصلاح ژنوتيپ‌هاي برتر در هنگام گزينش، نياز به همبستگي معني‌دار ارزش‌هاي فنوتيپي مي‌باشد زيرااثر متقابل ژنوتيپ × محيط باعث کاهش همبستگي ارزش‌هاي فنوتيپي و ژنوتيپي شده و تحليل دقيق نتايج را مشکل مي‌سازد (Kang and Martin, 1987). وجود اثر متقابل ژنوتيپ × محيط باعث کاهش بازده روش‌هاي اصلاحي شده و از سودمندي وسعت کشت ژنوتيپ‌هاي اصلاح شده را کاهش مي‌دهد به طوري که محققين را وادار مي‌سازد تا براي مکآن‌هاي مختلف، ژنوتيپ‌هاي متفاوتي را اصلاح نمايند (Becker and Leon, 1988). آگاهي از ماهيت اثر متقابل ژنوتيپ × محيط به به نژادگران کمک مي‌نمايد تا بتوانند ژنوتيپ‌ها را با دقت بيشتري ارزيابي کرده و ژنوتيپ‌هاي برتر از نظر پايداري و عملکرد بالا را انتخاب نمايند (Cornelius and Crossa, 1999). بررسي اثر متقابل ژنوتيپ با محيط به منظور آزادسازي ارقام پايدار براي مناطق مختلف حائز اهميت است. ژنوتيپ‌هايي که داراي اثر با محيط‌ها باشند از ثبات عملکرد دانه کمتري برخوردار مي‌باشند. به طوري که اکثر صفات اقتصادي که اهميت زيادي دارند از لحاظ ژنتيکي به صورت چند ژني کنترل شده و از پايداري پاييني برخوردار هستند (واعظي و جعفري، 1389). اثر متقابل ژنوتيپ × محيط براي به نژادگر به دلايل زير داراي اهميت است (عبد ميشاني و شاه نجات بوشهري، 1376) :
1- نياز به تهيه ارقام مناسب اهداف خاص، از طريق ادراک اثر متقابل ژنوتيپ‌ها با عوامل محيطي قابل پيش‌بيني تعيين مي‌شود.
2- نياز بالقوه به تهيه ارقام مناسب براي مناطق جغرافيايي مختلف، نياز به اطلاع از اثر متقابل ژنوتيپ × محل دارد.
3- تخصيص مؤثر منابع براي آزمون ژنوتيپ‌ها در محل‌ها و سال‌هاي مختلف مبتني بر اهميت نسبي اثر متقابل ژنوتيپ × محل، ژنوتيپ × سال و ژنوتيپ × محل × سال است.
4- عکسل العمل ژنوتيپ‌ها به سطوح متغيير حاصلخيزي در محيط‌هاي مختلف کمک مي‌کند که به پايداري آن‌ها بهتر پي ببريم.
وجود اثر متقابل بالا دليل بر اثر بالاي ژنوتيپ است وباعث شد که پيشنهاد شود محيط‌هاي بزرگ با ژنوتيپ‌هايي با عملکردهاي متفاوت زياد وجود دارد (Farshadfar et al., 2012b).
اثر متقابل ژنوتيپ × محيط به دو صورت است (صدر آبادي حقيقي و همکاران، 1375) :
1- اختلاف بين دو ژنوتيپ بدون هيچ گونه تغيير در رتبه آن‌ها، متفاوت است.
2- رتبه ارقام در شرايط محيطي مختلف متفاوت است.
براي اصلاح کننده نبات، مهمترين اثر متقابل ژنوتيپ × محيط آن است که موجب تغييرات در رتبه بندي ميان ژنوتيپ‌ها مي‌شود.
معمولاً به نژادگران در جستجوي انتخاب ژنوتيپ‌هايي مي‌باشند که علاوه بر عملکرد بالا، در شرايط متفاوت محيطي، پايداري عملکرد را حفظ کنند. اثر متقابل ژنوتيپ × محيط ناشي از ميزان اختلاف بين ژنوتيپ‌ها در محيط‌هاي متفاوت و يا تغيير در رتبه بندي نسبي ژنوتيپ‌ها مي‌باشد. به عبارت ديگر تغيير در عملکرد ژنوتيپ‌ها در مکآن‌ها و سال‌هاي مختلف به عنوان ژنوتيپ‌هاي پايدار ناميده مي‌شوند (صباغ پور، 1385). وجود اثر متقابل ژنوتيپ × محيط موجب مي‌شود که عملکرد ژنوتيپ‌ها در دامنه وسيعي از شرايط محيطي مورد ارزيابي قرار گيرد تا اطلاعات حاصل بتواند کارآيي مربوط به گزينش براي معرفي آن‌ها را افزايش دهد (زالي و همکاران، 1386). ارزيابي اثر متقابل ژنوتيپ و محيط به روش‌هاي مختلفي قابل انجام است. اين روش‌ها را مي‌توان به دو دسته مهم طبقه بندي نمود. دسته اول شامل تجزيه رگرسيون عاملي ماتريس GE (بعد از جدا کردن اثرات اصلي ژنوتيپ و محيط) در برابر عوامل محيطي، خصوصيات ژنوتيپي يا ترکيبي از آن‌ها مي‌باشد.Yates،Couhran، Mandel، Van و Elgersma و FinlayوWilkinson دسته دوم شامل تجزيه رگرسيون يا کورلاسيون وابسته به مقادير محيطي يا ژنوتيپي بدست آمده از تجزيه به مؤلفههاي اصلي ماتريس اثر متقابل GE مي‌باشد، روش تجزيه اثر اصلي جمع پذير و اثر متقابل ضرب پذير از تکنيک‌هايي است که در گروه دوم قرار مي‌گيرد (آقايي سربرزه و همکاران، 1386).
1-9-1-روش‌هاي کاهش اثر متقابل ژنوتيپ و محيط
اثرات متقابل ژنوتيپ و محيط يکي از مسائل مهم در اصلاح نباتات است که در توسعه و گسترش واريته‌هاي اصلاح شده حائز اهميت فراوان مي‌باشد.اثر متقابل ژنوتيپ و محيط نشان دهنده حساسيت متفاوت به شرايط محيطي است، بدين معني که بهترين ژنوتيپ در يک محيط لزوماً بهترين ژنوتيپ در محيط ديگر نيست و اگر اثر متقابل ژنوتيپ و محيط زياد باشد پيشرفت انتخاب کاهش خواهد يافت. معمولاً اصلاح کنندگان نبات در جستجوي ژنوتيپ‌هايي هستند که وضعيت بهتري را در محيط‌هاي بخصوص از خود نشان مي‌دهند. روش‌هاي کاهش اثرات متقابل ژنوتيپ و محيط به شرح زير مي‌باشند :
1-9-1-1- دسته بندي محيط ها
منطقه‌اي را که اصلاح کننده قصد دارد رقم اصلاح شده را در آن بکارد، مي‌توان به مناطق کوچکتري تقسيم کرد بطوري که محيط‌هاي واقع شده در اين منطقه‌هاي کوچکتر تا حدي شبيه يکديگر باشند. اين تقسيم بندي معمولاً بر اساس اختلاف عوامل اصلي محيطي از قبيل درجه حرارت، تابش نور، توزيع بارندگي، نوع خاک و… صورت مي‌گيرد. با وجود اين تقسيم بندي مناطق به بخش‌هاي فرعي داراي اثر کمي در کاهش اثر متقابل ژنوتيپ و محيط است، لذا مورد توجه اصلاح کنندگان نبات قرار گرفته است و به منظور دسته بندي محيط‌ها مي‌توان از روش‌هاي آماري چند متغيره خصوصاً تجزيه خوشه‌اي استفاده نمود (فرشادفر، 1377).
1-9-1-2- استفاده از هموژن ها، ارقام خالص و مخلوط‌هاي ژنتيکي
جنسن در مقايسه ارقام چند لايني يولاف با ارقام خالص به اين نتيجه رسيدند که ارقام چند لايني داراي ثبات توليدي بيشتر، سازگاري وسيعتر و مقاومت بيشتري به امراض هستند. براوشا معتقد است که جمعيت‌هاي غير يکنواخت (هتروژنس) و ناخالص (هتروزيگوت)، براي توليد ارقامي که اثر متقابل کمتري را با شرايط محيطي نشان مي‌دهند، شانس بهتري دارند (فرشادفر،1377).
1-9-1-3- انتخاب فصلي متقابل
يکي از راه‌هاي کاهش اثرات متقابل ژنوتيپ و محيط براي تعيين پايداري استفاده از عمل انتخاب است بنحوي که انتخاب براي پايداري عملکرد در دو محيط متقابل انجام مي‌شود. اوکا (1967) اين نوع انتخاب را انتخاب فصلي منقطع و يا متقابل ناميد. در تايوان براي اصلاح برنج از اين نوع انتخاب استفاده مي‌شود بدين صورت که در بهار اول و پاييز دوم انتخاب صورت گرفته به نحوي که اين دو فصل از نظر درجه حرارت و طول روز بسيار متفاوت هستند. ارقام حاصل از چنين انتخابي به هر دو فصل سازگار هستند. آزمايش بورلاگ در سيميت مکزيک بر روي واريته‌هاي گندم مکزيکي اثر انتخاب فصلي متقابل را در تعيين پايداري مشخص نمود. اين روش منجر به توليد گندم‌هاي معروف مکزيکي با طيف سازگاري وسيع در نقاط مختلف جهان گرديد (فرشادفر،1377).

1-9-1-4- ژنوتيپ‌هاي پايدار
يکي ديگر از راه‌هاي کاهش اثراتمحيط انتخاب ژنوتيپ‌هاي پايدار مي‌باشد. اين ژنوتيپ‌ها داراي اثر متقابل کمتري با محيطي هستند که در آن رشد مي‌کنند. موفقيت در انتخاب ژنوتيپ‌هاي پايدار وقتي ميسر خواهد بود که صفت پايداري يک صفت ژنتيکي باشد (فرشادفر، 1377).
1-10- انواع مدل‌هاي آماري براي تجزيه پايداري
روش‌هاي متعددي به منظور افزايش آگاهي از اثر متقابل ژنوتيپ و محيط و رابطه آن با پايداري ابداع شده است که با اين روش‌ها يک ژنوتيپي پايدار است که واريانس آن در سراسر محيط‌ها کم باشد و پاسخ آن به محيط موازي با پاسخ تمام ژنوتيپ‌هاي موجود در آزمايش باشد (Crossa, 1990).

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

روش‌هاي تجزيه پايداري را مي‌توان به صورت زير تقسيم بندي نمود (Gancales et al., 2003) :

شكل 1-1- شماتيك روشهاي تجزيه پايداري
مرجع بودن يك مدل براي استفاده عموماً به موارد زير ارتباط دارد (Gauch, 1988):
1 – نوع روش آماري
2 – اعتبار مدل براي قابليت انطباق
3 – اعتبار مدل براي قابل پيشبيني بودن و تكرارپذيري محيطهاي مختلف
همچنين ميتوان قبل از به كارگيري مشاهدات و دادهها در تجزيه و تحليل آماري و به منظور رفع نمودن بعضي از مشكلات، داده را به نوعي تبديل و يا تصحيح نمود. از اين موارد ميتوان به انواع روشهاي تبديل دادهها براي ايجاد خصوصيت نرمال بودن، حذف اثرات متقابل و يا تفكيك درجات آزادي تيمار(ge -1)، از طريق روشهاي مختلف اشاره نمود. اعتبار مدل بايددقت آن و محدوديتهاي احتمالي را عنوان نمايد. اگر در مدلي براي مثال مدل تجزيه واريانس اثرات متقابل معنيدار گردد، ممكن است توصيه شود كه با انجام يك تبديل مناسب بر روي دادهها اين اثر متقابل را حذف و يا كم كنيم. اما اين كار ممكن است سبب حذف مقداري از اطلاعات شده و يا حتي منجر به گمراه نمودن محقق شود (مشکاني، 1365).
تکنيک‌هاي آماري متعددي براي ارزيابي پايداري زراعي يک سري از ارقام يا لاين‌ها وجود دارد که مي‌توان به چهار تکنيک زير اشاره نمود :
1. روش تجزيه واريانس
2. روش تجزيه رگرسيون
3. روش‌هاي چند متغيره
4. روش ناپايداري ( Roy, 2000)
در تکنيک‌هاي چند متغيره مثل تکنيک طبقه بندي معمولاً فرض بر آن است که داده‌ها داراي تغيرات گسسته هستند (Crossa,1990). اين روش‌ها معمولاً دسته‌هاي مشابه را در يک گروه قرار مي‌دهند و براي خلاصه نمودن کلاسترهاي اضافي بسيار مؤثر هستند. از مهمترين اين تکنيک‌ها مي‌توان تجزيه خوشه‌اي و تجزيه تابع تشخيص را نام برد (فرشادفر، 1377).

1-10-1- روش‌هاي تجزيه واريانس


پاسخ دهید