1-2- قلمه و فوايد تکثير به وسيله آن6
1-2-1- قلمه ريشه6
1-2-2- قلمه ساقه7
1-2-3- قلمه برگ7
1-2-4- قلمه جوانه برگ8
1-3- عوامل موثر بر ريشه‎زايي قلمه‎ها8
1-3-1- عوامل فيزيولوژيکي موثر بر ريشه‎زايي10
1-3-1-1- مواد قابل حمل10
1-3-1-2- ميزان اکسين11
1-3-1-3- وجود برگ و جوانه11
1-3-1-4- ميزان مواد غذايي موجود در گياه12
1-3-1-5- مرحله رشد گياه12
1-3-1-6- محل ساقه روي گياه12
1-3-1-7- نوع بافت قلمه13
1-3-1-8- زمان گرفتن قلمه13
1-3-1-9- کربوهيدرات‎ها14
1-3-1-10- شرايط فيزيولوژيکي پايه مادري14
1-3-1-11- تاثير آناتومي ساختمان قلمه بر ريشه‎زايي15
1-3-1-12- تنظيم کننده‎هاي رشد گياهي16
1-3-1-13- زمان تهيه قلمه در طول سال17
1-3-1-14- سن قلمه‎ها و نقش آن در ريشه‎زايي17
1-3-2- عوامل خارجي موثر بر ريشه‎زايي19
1-3-2-1- ايجاد زخم در انتهاي قلمه19
1-3-2-2- هرس پايه‎هاي مادري قبل از تهيه قلمه20
1-3-2-3- شرايط محيطي جهت ريشه‎دار شدن قلمه‎ها20
1-3-2-3-1- دما20
1-3-2-3-2- اتمسفر21
1-3-2-3-3- سيستم مه افشاني21
1-3-2-3-4- محيط کشت21
1-3-2-3-5- آب22
1-3-2-3-6- نور23
1-3-2-3-7- تغذيه قلمه‎ها24
1-3-2-3-8- ضد عفوني قلمه‎ها24
1-3-2-3-9- مواد تنظيم کننده رشد گياهي25
1-4- گونه‎هاي مورد استفاده در اين پژوهش27
1-4-1- گل کاغذي27
1-4-2- شاه‎پسند درختي27
1-4-3- شيشه‎شور28
1-4-4- ختمي درختي28
1-5- اهداف پژوهش29
فصل دوم: مروري بر پژوهش‎هاي پيشين
2-1- پژوهش‎هاي صورت گرفته در ارتباط با ريشه‎زايي گونه‎هاي مورد بررسي31
2-2- استفاده از هورمون‎هاي رشد در بهبود ريشه‎زايي ساير گونه‎ها33
2-3- جمع‎بندي پژوهش‎هاي انجام شده در ارتباط با اثر هورمون‎هاي گياهي بر افزايش ريشه‎زايي قلمه‎ها40
فصل سوم: مواد و روش‎ها
3-1‌- محل و سال اجراي آزمايش42
3-2- طرح آزمايشي و تيمار‌ها42
3-2- نحوه‎ي اجراي آزمايش43
3-2- اندازه‌گيري صفات مورد مطالعه44
3-3- تجزيه آماري44
فصل چهارم: نتايج و بحث
4-1- اثرات موقعيت قلمه و غلظت هورمون ايندول بوتريک اسيد بر ريشه‎زايي قلمه‎هاي شاه‎پسند46
4-1-1- درصد ريشه‎زايي46
4-1-2- تعداد ريشه50
4-1-3- طول متوسط ريشه52
4-1-4- طول بزرگترين جوانه54
4-1-5- وزن تر ريشه56
4-1-6- وزن خشک ريشه58
4-2- اثرات موقعيت قلمه و غلظت هورمون ايندول بوتريک اسيد بر ريشه‎زايي قلمه‎هاي گل کاغذي60
4-2-1- درصد ريشه‎زايي60
4-2-2- تعداد ريشه64
4-2-3- طول ريشه66
4-2-4- طول بزرگترين جوانه68
4-2-5- وزن تر ريشه70
4-2-6- وزن خشک ريشه72
4-3- اثرات موقعيت قلمه و غلظت هورمون ايندول بوتريک اسيد بر ريشه‎زايي قلمه‎هاي شيشه‎شور74
4-3-1- درصد ريشه‎زايي74
4-3-2- تعداد ريشه78
4-3-3- طول ريشه80
4-3-4- طول بزرگترين جوانه82
4-3-5- وزن تر ريشه84
4-3-6- وزن خشک ريشه86
4-4- اثرات موقعيت قلمه و غلظت هورمون ايندول بوتريک اسيد بر ريشه‎زايي قلمه‎هاي ختمي درختي88
4-4-1- درصد ريشه‎زايي88
4-4-2- تعداد ريشه92
4-4-3- طول ريشه94
4-4-4- طول بزرگترين جوانه96
4-4-5- وزن تر ريشه98
4-4-6- وزن خشک ريشه100
4-7- نتيجه‎گيري نهايي102
4-8- پيشنهادات103
منابع
منابع فارسي105
منابع انگليسي107
چکيده انگليسي114
فهرست جدول‌ها
عنوان صفحه
جدول 4-1- نتايج تجزيه واريانس اثر موقعيت قلمه و غلظت هورمون ايندول بوتريک اسيد بر ريشه‎زايي قلمه‎هاي شاه‎پسند47
جدول 4-2- مقايسه ميانگين اثر متقابل موقعيت قلمه و غلظت IBA بر صفات ريشه‎زايي اندازه‎گيري شده در شاه‎پسند (در هر قلمه)49
جدول 4-3- نتايج تجزيه واريانس اثرات موقعيت قلمه و غلظت هورمون ايندول بوتريک اسيد بر ريشه‎زايي قلمه‎هاي گل کاغذي (در هر قلمه)61
جدول 4-4- مقايسه ميانگين اثر متقابل موقعيت قلمه و غلظت IBA بر صفات ريشه‎زايي اندازه‎گيري شده در گل کاغذي (در هر قلمه)63
جدول 4-5- نتايج تجزيه واريانس اثرات موقعيت قلمه و غلظت هورمون ايندول بوتريک اسيد بر ريشه‎زايي قلمه‎هاي شيشه‎شور (در هر قلمه)75
جدول 4-6- مقايسه ميانگين اثر متقابل موقعيت قلمه و غلظت IBA بر صفات ريشه‎زايي اندازه‎گيري شده در قلمه‎هاي شيشه‎شور (در هر قلمه)77
جدول 4-7- نتايج تجزيه واريانس اثرات موقعيت قلمه و غلظت هورمون ايندول بوتريک اسيد بر ريشه‎زايي قلمه‎هاي ختمي درختي (در هر قلمه)89
جدول 4-8- مقايسه ميانگين اثر متقابل موقعيت قلمه و غلظت IBA بر صفات ريشه‎زايي اندازه‎گيري شده در قلمه‎هاي ختمي درختي (در هر قلمه)91
فهرست شکل‌ها
عنوان صفحه
شکل 4-1- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر درصد ريشه‎زايي قلمه‎هاي شاه‎پسند (در هر قلمه)48
شکل 4-2- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر تعداد ريشه شاه‎پسند(در هر قلمه)51
شکل 4-3- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر طول ريشه شاه‎پسند (در هر قلمه)53
شکل 4-4- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر طول جوانه شاه‎پسند (در هر قلمه)55
شکل 4-5- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر وزن تر ريشه شاه‎پسند (در هر قلمه)57
شکل 4-6- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر وزن خشک ريشه شاه‎پسند (در هر قلمه)59
شکل 4-7- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر درصد ريشه‎زايي قلمه‎هاي گل کاغذي (در هر قلمه)62
شکل 4-8- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر تعداد ريشه قلمه‎هاي گل کاغذي (در هر قلمه)65
شکل 4-9- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر طول ريشه قلمه‎هاي گل کاغذي (در هر قلمه)67
شکل 4-10- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر طول جوانه قلمه‎هاي گل کاغذي (در هر قلمه)69
شکل 4-11- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر وزن تر ريشه قلمه‎هاي گل کاغذي (در هر قلمه)71
شکل 4-12- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر وزن خشک ريشه قلمه‎هاي گل کاغذي (در هر قلمه)73
شکل 4-13- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر درصد ريشه‎زايي قلمه‎هاي شيشه‎شور (در هر قلمه)76
شکل 4-14- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر تعداد ريشه قلمه‎هاي شيشه‎شور (در هر قلمه)79
شکل 4-15- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر طول ريشه قلمه‎هاي شيشه‎شور (در هر قلمه)81
شکل 4-16- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر طول جوانه قلمه‎هاي شيشه‎شور (در هر قلمه)83
شکل 4-17- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر وزن تر ريشه قلمه‎هاي شيشه‎شور (در هر قلمه)85
شکل 4-18- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر وزن خشک ريشه قلمه‎هاي شيشه‎شور (در هر قلمه)87
شکل 4-19- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر درصد ريشه‎زايي ختمي درختي (در هر قلمه)90
شکل 4-20- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر تعداد ريشه قلمه‎هاي ختمي درختي (در هر قلمه)93
شکل 4-21- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر طول ريشه قلمه‎هاي ختمي درختي (در هر قلمه)95
شکل 4-22- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر طول جوانه قلمه‎هاي ختمي درختي (در هر قلمه)97
شکل 4-23- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر وزن تر ريشه قلمه‎هاي ختمي درختي (در هر قلمه)99
شکل 4-24- مقايسه ميانگين مربوط به اثر موقعيت قلمه (A) و غلظت IBA (پي‎پي‎ام) (B) بر وزن خشک ريشه قلمه‎هاي ختمي درختي (در هر قلمه)101
کاربرد اکسين و موقعيت قلمه بر ريشه‎زايي قلمه‎هاي ساقه
چهار درختچه زينتي متداول در فضاي سبز
به وسيله: حسين رمضاني
چکيده
به منظور بررسي اثر غلظت‎هاي مختلف ايندول بوتيريک اسيد (IBA)‎ (صفر، 1000، 2000 و 4000 ميلي‎گرم در ليتر) و موقعيت قلمه (انتهايي، مياني و تحتاني) بر ريشه‎زايي قلمه‎هاي ساقه گل کاغذي (Bougainvillea spectabilis)، ختمي درختي (Hibiscus syriacus)، شيشه‎شور (Callistemon viminalis) و شاه‎پسند درختي (Lantana camara L.) پژوهش‎هايي در قالب چهار طرح آزمايشي جداگانه به صورت فاکتوريل بر پايه طرح کاملا تصادفي در گلخانه‎اي در شهرستان لامرد در سال 93-1392 اجرا شد. نتايج اين پژوهش نشان داد که در قلمه‎هاي ساقه هر چهار گونه زينتي با افزايش غلظت هورمون IBA، خصوصيات ريشه‎زايي شامل درصد ريشه‎زايي، تعداد و طول ريشه‎ها و وزن تر و خشک آنها افزايش يافت هرچند در بالاترين غلظت IBA (4000 ميلي‎گرم در ليتر) نسبت به غلظت 2000 ميلي‎گرم در ليتر در بيشتر موارد افزايش در خصوصيات ريشه‎زايي معني‎دار نبود. در رابطه با طول شاخساره‎هاي حاصل از جوانه‎هاي روي قلمه‎ها، تيمار با غلظت 4000 ميلي‎کرم در ليتر IBA منجر به کاهش طول آنها گرديد. در هر چهار گونه مورد مطالعه صرف نظر از به کارگيري اکسين بيشترين درصد ريشه‎زايي، تعداد ريشه، طول ريشه، وزن تر و خشک ريشه‎ها و طول شاخساره‎هاي روي قلمه‎ها در قلمه‎هاي تحتاني که قطر بيشتري داشتند و ميزان چوبي بودن آنها بيشتر بود حاصل گرديد. پس از قلمه‎هاي تحتاني، قلمه‎هاي مياني بيشترين ميزان ريشه‎زايي را به خود اختصاص دادند و در هر چهار گونه قلمه‎هاي انتهايي کمترين ميزان ريشه‎زايي را داشتند. در بررسي تاثير متقابل غلظت IBA و موقعيت قلمه نتايج نشان داد که در هر چهار گونه بيشترين ميزان ريشه‎زايي و خصوصيات ريشه‎زايي در تيمار قلمه‎هاي تحتاني با غلظت 4000 ميلي‎گرم در ليتر IBA حاصل گرديد.
کلمات کليدي: ريشه‎زايي، قلمه ساقه، اکسين، گل کاغذي، ختمي درختي، شيشه‎شور، شاه‎پسند درختي

فصل اول
مقدمه
1-1- پيش‌گفتار
به طور کلي گياهان به دو روش جنسي و غير جنسي تکثير مي‎شوند. هر کدام از اين دو شيوه داراي مزايا و محدوديت‎هاي ويژه‎اي مي‎باشد. به دلايل متعددي بيشتر درختان و درختچه‎ها با روش‎هاي غير‎جنسي همانند قلمه زدن، پيوند شاخه، پيوند جوانه، خوابانيدن و ريز‎ ازديادي تکثير مي‎شوند. در بين روش‎هاي غير‎جنسي تکثير به وسيله قلمه يکي از آسان‎ترين شيوه‎ها بوده و داراي مزاياي متعددي مي‎باشد که از آن جمله مي‎توان به حفظ خصوصيات ژنتيکي گياه، نياز به تعداد کمتري گياهان مادري، ارزان، سريع و ساده بودن و عدم نياز به تکنيک‎هاي ويژه و يا تجهيزات خاصي که براي پيوند يا ريز ازديادي لازم است، اشاره کرد (Hartmann et al., 1997). تفاوت‎هاي زيادي در توانايي ريشه‎زايي قلمه‎ها در بين گونه‎ها و ارقام گياهي وجود دارد. قلمه‎هاي ساقه برخي از گونه‎ها به آساني ريشه‎دار مي‎شوند، در حالي که در برخي از گونه‎ها و ارقام، ريشه‎زايي به آساني صورت نگرفته و بهينه‎سازي شرايط جهت ريشه‎زايي ضرورت دارد. در بيشتر گونه‎هاي گياهي، انتخاب دقيق قلمه‎ها از گياه مادري، مديريت قلمه‎ها و کنترل شرايط محيطي در طي فرايند ريشه‎زايي از عوامل تعيين کننده در موفقيت و يا عدم موفقيت خواهد بود (Hartmann et al., 1997). به طور کلي انتخاب نوع قلمه، تهيه قلمه در زمان مناسب، مناسب بودن دما و رطوبت محيط ريشه‎زايي قلمه، استفاده از بستر کاشت مناسب، انجام برخي از تيمارها پيش يا پس از تهيه قلمه، کاربرد مواد تنظيم کننده رشد گياهي و يافتن غلظت بهينه اين مواد از مهمترين عواملي هستند که براي افزايش ريشه‎زايي قلمه‎ها مي‎بايست مورد توجه قرار گيرند (Davis and Haissing, 1990 Hartmann et al., 1997 &). در رابطه با انتخاب قلمه از گياهان مادري، ديده شده است که بين بخش‎هاي مختلف شاخساره‎اي که از آن قلمه تهيه مي‎شود تفاوت‎هاي زيادي در توان ريشه‎زايي وجود دارد (Davis and Haissing, 1990). معمولاً قلمه‎ها را بر اساس موقعيتشان بر روي ساقه به سه گروه قلمه‎هاي انتهايي، مياني و تحتاني تقسيم‎بندي مي‎کنند که در بين آنها، قلمه‎هاي تحتاني قطور‎تر و قلمه‎هاي انتهايي نازک‎تر مي‎باشند. در بسياري از گونه‎هاي گياهي، موقعيت قلمه يکي از عوامل متغير مهم مي‎باشد که به طور دقيقي با توانايي ريشه‎زايي ارتباط دارد (Leakey and Mohammed, 1985). بعلاوه ديده شده است که تأثير موقعيت قلمه وابسته به نوع گونه مي‎باشد زيرا در برخي موارد، قلمه‎هاي تحتاني و مياني ريشه‎زايي بهتري داشته‎اند، در حالي که در برخي ديگر از گياهان، قلمه‎هاي انتهايي از ريشه‎زايي بيشتري برخوردار بوده‎اند (Hartmann et al., 1997).
از عوامل تأثيرگذار ديگر در ريشه‎زايي قلمه‎هاي ساقه، کاربرد مواد تنظيم کننده رشد مي‎باشد که در بين اين مواد، اکسين‎ها جايگاه ويژه‎اي دارند به گونه‎اي که کشف اکسين طبيعي ايندول استيک اسيد1 (IAA) و انواع مصنوعي اکسين مانند ايندول بوتريک اسيد2 (IBA) و نفتالين استيک اسيد3 (NAA) باعث تحول عظيمي در ازدياد نباتات از طريق تحريک ريشه‎زايي قلمه‎ها گرديد (Hartmann et al., 1997). هدف از تيمار قلمه‎ها با اکسين، افزايش درصد ريشه‎زايي، تسريع آغازش ريشه‎ها، افزايش تعداد ريشه و يکنواختي ريشه‎زايي مي‎باشد (Al-Barazi and Schwabe, 1982). در بيشتر گياهان چوبي، در کاربرد مقايسه‎اي مقادير يکسان IBA ,NAA، استفاده از IBA نتيجه بهتري را در برداشته است، هر چند در مواردي نتايج بر عکس بوده است. بعلاوه در برخي موارد، استفاده از مخلوط IBAو NAA، نسبت به کاربرد هر کدام از اين دو به تنهايي تأثير بيشتري در ريشه‎زايي بر جاي گذاشته است (Davis and Haissing, 1990 ;Hartmann et al., 1997). براي تعيين بهترين نوع اکسين و غلظت بهينه آن در ريشه‎زايي قلمه‎هاي ساقه يک گونه گياهي خاص، لازم است آزمايشاتي طراحي و اجرا شوند. ذکر اين نکته ضرورت دارد که در بيشتر موارد کاربرد اکسين‎هاي مصنوعي در غلظت‎هاي بالا و بيش از حد بهينه مي‎تواند از رشد و نمو جوانه‎هاي روي قلمه‎ها جلوگيري کرده و در ريشه‎زايي تأثير منفي بگذارد (Hartmann et al., 1997).

به طور کلي گياهان با دو روش جنسي و غيرجنسي تکثير مي‎شوند. در تکثير جنسي در مراحل تويد مثل گياه تقسيم کاهشي کروموزوم‎ها (ميوز) دخالت دارد. بدين ترتيب که بذر يا رويان (جنين) از رشد سلولي ايجاد مي‎شود که خود از تلاقي گامت نر (گرده) و گامت ماده (سلول تخم‎زا) به دست آمده است. بنابراين گياهان حاصله داراي ساختار ژنتيکي جديدي مي‎باشد. در تکثير غيرجنسي گياه کامل از يک سلول، بافت، اندام يا اندام‎هاي گياه مادري توليد مي‎شود. در اين تکثير، تقسيم مستقيم سلولي (ميتوز) دخالت دارد که بطور معمول در نتاج، ساختار ژنتيکي گياه والد به صورت کامل تکرار مي‎شود (خوشخوي و همکاران، 1385). در باغباني بسياري از گياهان را با روش‎هاي غيرجنسي تکثير مي‎کنند، زيرا بدين وسيله مي‎توان ويژگي‎هاي مطلوب و مورد نظر گياه را تثبيت کرد (Gardener, 1968). از ميان روش‎هاي تکثير رويشي، استفاده از انواع قلمه‎ها يکي از مهمترين روش‎هاي افزودن درختچه‎هاي زينتي خزان‎دار، هميشه سبزهاي برگ پهن و باريک برگ مي‎باشد (خوشخوي و همکاران، 1385).

1-2- قلمه4 و فوايد تکثير به وسيله آن
قلمه بخشي از ساقه، برگ يا ريشه است که از گياه مادري جدا شده و در شرايط مناسب براي ريشه‎زايي قرار مي‎گيرد (خوشخوي و همکاران، 1385). يکي از روش‎هاي مناسب و مهم تکثير گياهان استفاده از قلمه است. از طريق قلمه مي‎توان تعداد زيادي گياه جديد را از تعداد محدودي گياه مادري توليد کرد. ازدياد گياهان به روش قلمه‎گيري يک روش ساده، ارزان و سريع مي‎باشد و گياهاني که از اين طريق توليد مي‎شوند، داراي يکنواختي بيشتري هستند و توليد گياهان از طريق قلمه نياز به فضاي کمتري دارد. گياهاني که به صورت دانهال توليد مي‎شوند داراي تفاوت‎هاي زيادي هستند. در تکثير از طريق ريشه‎دار کردن قلمه، خواص ژنتيکي گياهان مادري بدون تغيير مي‎ماند و در صورتي که صفات خاصي مد نظر باشد مي‎توان با افزايش از طريق قلمه‎گيري همان خواص را در گياهان جديد توليد شده داشت. انواع قلمه عبارتند از:

1-2-1- قلمه ريشه5
گياهاني مانند گل ابريشم يا تمشک قرمز که توانايي توليد جوانه‎هاي نابجا روي ريشه‎هاي خود دارند و پاجوش توليد مي‎کنند، همچنين گياهاني که ريشه گوشتي دارند (مانند بگونياي تکمه) را مي‎توان با قلمه ريشه افزود. گرفتن قلمه ريشه در زمستان و نگهداري آنها در شاسي گرم يا گلخانه و انتقال به محل کشت در بهار معمول است (خوشخوي و همکاران، 1385).

1-2-2- قلمه ساقه6
معمول‎ترين نوع قلمه‎ها، قلمه ساقه است که در آن قسمتي از ساقه را که داراي جوانه جانبي يا انتهايي است از گياه مادري جدا ساخته، براي ريشه‎زايي در محيطي مناسب قرار مي‎دهند تا پس از ايجاد ريشه به صورت گياهي جداگانه رشد کند. قلمه ساقه را مي‎توان در مرحله‎هاي مختلف رشد گرفت که انواع آن عبارتند از: قلمه چوب سخت7، قلمه چوب نيمه سخت8، قلمه چوب نرم9 و قلمه علفي10 (خوشخوي و همکاران، 1385).

1-2-3- قلمه برگ11
در اين نوع قلمه زدن، در مقايسه با قلمه ساقه، شمار بيشتري از هر گياه مادري به دست مي‎آيد. در قلمه برگ، پهنک برگ گاهي همراه با دمبرگ و گاهي بدون آن گرفته مي‎شود. پس از کشت، از پهنک و دمبرگ يا از هر دوي آنها جوانه‎هاي نابجاي شاخساره و ريشه ايجاد مي‎شود ولي خود پهنک برگ به ندرت جزيي از گياه جديد مي‎گردد (خوشخوي و همکاران، 1385).
1-2-4- قلمه جوانه برگ12
قلمه جوانه برگ شامل پهنک، دمبرگ و قسمتي از ساقه و جوانه که در پايين دمبرگ قرار گرفته است مي‎باشد. گياهاني مانند ادريسي13، عشقه و کامليا، با اين روش افزوده مي‎شوند (خوشخوي و همکاران، 1385).

1-3- عوامل موثر بر ريشه‎زايي قلمه‎ها
ريشه‎زايي موفق بستگي به وجود تعدادي عوامل کمکي در قلمه‎ها دارد که همراه با اکسين موجب ريشه‎زايي مي‎شود. اثر مثبت برگ‎ها و جوانه‎ها در ريشه‎زايي قلمه‎ها از سال 1758 مورد توجه و مطالعه قرار گرفت و بعدها عنوان گرديد که موادي غير از اکسين‎ها براي ريشه‎زايي لازم است که اگر اين مواد در برگ‎ها نباشد حتي با وجود اکسين مصنوعي هم قلمه‎ها ريشه‎دار نمي‎شوند. اين مواد کمک کننده ريشه‎زايي در بر بعضي از گياهان به مقدار زياد، در برخي به مقدار کم و در برخي به هيچ وجه وجود ندارد که در اين گياهان قلمه آنها با استفاده از اکسين هم ريشه‎دار نمي‎شوند (Hartman et al., 1990 ; Trancoso et al., 1984). هنگامي که قلمه‎ها برگ‎هاي خود را از دست دهند ريشه‎دار شدن آنها تا حد زيادي کاهش پيدا مي‎کند و مواد ازته و هيدروکربنه که در برگ‎ها توليد مي‎شود به احتمال از عوامل کمکي ريشه‎زايي هستند. مشخص شده است که ترکيبات داراي هسته فنلي وقتي که با ترکيبات داراي هسته ايندولي جمع شوند اثر آنها را تشديد مي‎کنند، پس مي‎توان از ترکيبات فنلي نيز به عنوان عوامل کمکي نام برد (Criley, 1977).
در سال 1929، براي اولين بار وجود يک عامل ريشه‎زايي اختصاصي توسط ونت14 گزارش شد. در سال 1933 موادي در لپه‎ها، برگ‎ها و جوانه‎ها پيدا کردند که ريشه‎زايي را در قلمه‎ها تسهيل مي‎کرد که ريزوکالين15 ناميدند. بويلن و وارلاند16 در سال 1955 ريزوکالين را مجموعه‎اي پيچيده از مواد تشکيل دهنده زير پيشنهاد کردند:
1- عوامل غير اختصاصي (اکسين) که جابجا شده و از نظر بيولوژيکي به غلظت کم موجود مي‎باشد.
2- عامل اختصاصي که از برگ منتقل شده و از نظر شيميايي ارتودي‎هيدروکسي‎فنول17 مي‎باشد.
3- آنزيمي اختصاصي که در ياخته‎هاي برخي از بافت‎ها وجود داشته و به احتمال قوي از نوع پلي‎فنل‎اکسيداز مي‎باشد. هس در سال 1926 ميلادي از طريق کروماتوگرافي، عوامل کمکي مختلفي را از قلمه‎ها جدا کرد، وي از قلمه‎هاي گياهان مختلف و در سن متفاوت که بعضي به آساني و برخي ديگر به سختي ريشه‎دار مي‎شوند استفاده کرده است. اين عوامل کمکي، موادي هستند که به طور طبيعي در گياهان وجود دارند و به نظر مي‎رسد اثر تشديد کننده با تنظيم کننده رشد گياهي IBA در ريشه‎زايي دارند. در گياهاني که به آساني ريشه‎دار مي‎شوند اين مواد بيشتر هستند و گياهاني که به سختي ريشه‎دار مي‎شوند حاوي مقدار کمي از اين مواد هستند و در قلمه گياهاني که ريشه‎دار نمي‎شوند اين مواد يافت نمي‎شود.
برگ‎ها علاوه بر تامين مواد تنظيم کننده رشد گياهي، عوامل کمکي و هيدروکربن‎ها، محل خوبي جهت تامين مواد غذايي مي‎باشند. آبياري قلمه‎ها به صورت محلول‎پاشي روي برگ باعث مي‎شود که مواد غذايي مورد نياز قلمه‎ها تامين شود و کمک موثري در سنتز مواد مختلف توسط برگ‎ها، خواهد بود
(Cooper, 1994).
به اين نکته بايد توجه داشت که برگ‎ها ضمن دارا بودن ويژگي‎هاي ذکر شده، عامل مهمي در از دست دادن آب قلمه‎ها هستند. بنابراين تعداد برگ‎هاي موجود روي قلمه بايستي به حدي باشد که ضمن تامين مواد ضروري جهت ريشه‎زايي، تبخير آب از قلمه‎ها به حداقل برسد (Duarte et al., 2004).

1-3-1- عوامل فيزيولوژيکي موثر بر ريشه‎زايي
از بررسي گياهان آسان ريشه‎زا18 و سخت ريشه‎زا19، برخي از عوامل موثر در ريشه‎زايي مشخص گرديده است. پژوهش‎ها نشان مي‎دهند که ظرفيت يک قلمه ساقه، براي ريشه‎دهي با برهمکنش بين عوامل وراثتي که در سلول‎هاي ساقه وجود دارند و عوامل زير تعيين مي‎گردند (خوشخوي و همکاران، 1385؛Hartman et al., 1997).

1-3-1-1- مواد قابل حمل
اين مواد قابل حمل، در برگ‎ها و جوانه‎هاي گياهان ساخته مي‎شوند که برخي از آنها عبارتند از: هورمون‎هاي گروه اکسين20، مواد قندي، ترکيبات نيتروژنه، ويتامين‎ها و موادي که تا به حال شناخته نشده‎اند. مواد غير اکسيني که در ريشه‎زايي گياهان، با اکسين‎ها همکاري مي‎نمايند معروف به همفرسازهاي ريشه‎زا21 هستند. عوامل فيزيولوژيکي موثر در ريشه‎زايي به طور کامل مشخص نيستند، زيرا هنوز در بسياري از گياهان از جمله برخي از گونه‎هاي بلوت ريشه‎زايي امکان‎پذير نيست (Hartman et al., 1997).

1-3-1-2- ميزان اکسين
ريشه‎دهي در ساقه، متناسب با ميزان اکسين آن است. به نظر مي‎رسد که اين کار با جمع شدن اکسين در پايين قلمه ايجاد شود. البته مشخص شده که اکسين، تنها يکي از عوامل محرک ريشه‎زايي است، زيرا در قلمه‎هاي سخت ريشه‎زا، تنها به کار بردن اکسين ريشه‎زايي را آسان نمي‎کند. افزون بر اين امروزه مواد ديگري که ريشه‎زايي را تحريک مي‎کنند (مانند کاتکول)، يا از ريشه‎زايي جلوگيري مي‎کنند نيز پيدا شده‎اند (Hartman et al., 1997).

1-3-1-3- وجود برگ و جوانه
برگ‎ها و جوانه‎ها اثر زيادي روي ريشه‎دهي دارند. در بسياري از گياهان وجود جوانه، به عنوان منبع توليد کننده اکسين، موثر است، در حالي که برگ‎ها بيشتر منبع ايجاد کربوهيدرات‎ها مي‎باشند. در برخي از گياهان تحريک ريشه‎زايي، با برگ‎ها و جوانه‎ها، ناشي از افزايش توليد مواد همفرساز ريشه‎زايي است که اثر اکسين و کربوهيدرات‎ها را تکميل مي‎کند (Hartman et al., 1997).

1-3-1-4- ميزان مواد غذايي موجود در گياه
يکي از عوامل مهم در تعيين ظرفيت ريشه‎دهي، مقدار مواد غذايي ذخيره شده در گياه است. به طور کلي براي ريشه‎زايي نسبت کربوهيدرات زياد به به نيتروژن کم لازم است. بايد توجه داشت که با آنکه ميزان کم نيتروژن مقدار ريشه‎ها را افزايش مي‎دهد، کمبود نيتروژن از ريشه‎زايي جلوگيري مي‎کند (Hartman et al., 1997).

1-3-1-5- مرحله رشد گياه
گياهاني مانند عشقه و بسياري از سوزني برگان، هنگامي که در مرحله نونهالي22 هستند (يعني جوان بوده و به گل‎دهي و ميوه‎دهي نرسيده‎اند) توانايي ريشه‎زايي زيادي دارند، ولي زماني که گياه به مرحله گل‎دهي مي‎رسد ريشه‎زايي آن بسيار مشکل مي‎شود (Hartman et al., 1997).

1-3-1-6- محل ساقه روي گياه
محل ساقه‎اي که قلمه از آن گرفته مي‎شود بر ريشه‎زايي اثر مي‎گذارد. به طور کلي شاخه‎هاي جانبي از شاخه‎هاي انتهايي بهتر ريشه مي‎دهند و چنان‎که گفته شد شاخه‎هاي در حال رشد رويشي بيشتر از شاخه‎هاي گلدار، ريشه‎زايي دارند. در رابطه با موقعيت قلمه و تأثير آن بر ريشه‎زايي گزارشات متعددي در گونه‎هاي گياهي مختلف وجود دارد. همان گونه که ذکر شد معمولاً قلمه‎ها را بر اساس موقعيت به سه گروه قلمه‎هاي انتهايي، مياني و تحتاني تقسيم‎بندي مي‎کنند و در برخي گياهان ريشه‎زايي بهتر قلمه‎هاي مياني و تحتاني و در پاره‎اي از گونه‎ها، ريشه‎زايي بهتر قلمه‎هاي انتهايي گزارش شده است (Hartman et al., 1997).

1-3-1-7- نوع بافت قلمه
در برخي از گياهان قلمه‎هاي چوب نرم و در شماري ديگر قلمه‎هاي چوب سخت و يا حالت‎هايي بين اين دو، براي ريشه‎دهي مناسب‎ترند. با اينکه به طور معمول در گياهان آسان ريشه‎زا هر نوع قلمه‎اي به آساني ريشه مي‎دهد، قلمه‎هاي چوب نرم گياهان خزان‎دار که در بهار يا تابستان گرفته مي‎شوند بهتر از قلمه‎هاي چوب سخت که در زمستان گرفته مي‎شوند ريشه مي‎دهند (Hartman et al., 1997).

1-3-1-8- زمان گرفتن قلمه
زمان قلمه‎گيري نيز ممکن است در ريشه‎زايي تاثير بگذارد. براي مثال در آزاله23، هرگاه قلمه چوب نرم در اوايل بهار گرفته شود بهتر از هر زمان ديگر ريشه مي‎دهد. در حالي که در برخي ديگر از گياهان هميشه سبز پهن برگ، شايد مناسب‎ترين زمان براي گرفتن قلمه از ابتداي بهار تا اواخر پاييز باشد (Hartman et al., 1997).

1-3-1-9- کربوهيدرات‎ها
اين امکان وجود دارد که بين کربوهيدراتها وريشه‎زايي همبستگي مثبتي وجود داشته باشد، اما شواهدي دقيق وجود ندارد که نشانگر اين باشد که ذخيره کربوهيدرات‎ها در ريشه‎زايي نقش تنظيم کننده داشته باشند، وجود همبستگي مثبت بين ميزان کربوهيدرات و ريشه‎زايي ممکن است نشانه اين باشد که وجود کربوهيدرات جهت ريشه‎زايي بهينه لازم مي‎باشد (Staden and Harty, 1989). قلمه‎ها از کربوهيدرات ذخيره شده به مقدار کم استفاده مي‎کنند و تفاوت نسبت کربن به ازت (C:N) در ريشه‎زايي موثر مي‎باشد و کاهش کربوهيدرات موجب کاهش ريشه‎زايي و کاهش نيتروژن تاثير مثبتي روي ريشه‎زايي دارد (Grange and Loach, 1983). ميزان کربوهيدرات ذخيره شده در شاخه‎ها با ميزان سفت بودن شاخه‎ها مشخص مي‎شود قلمه‎هاي نرم و قابل انعطاف داراي کربوهيدرات کم و قلمه‎هاي سفت و محکم داراي کربوهيدرات زياد هستند و با خم کردن شاخه شکسته مي‎شود. ساقه‎هاي نرم و آبدار که کربوهيدرات کم و نيترژن زياد دارند بدون توليد ريشه و ساقه از بين مي‎روند (Sachs et al., 1964).

1-3-1-10- شرايط فيزيولوژيکي پايه مادري
شرايط فيزيولوژيکي پايه مادري، وابسته به نژاد (گونه، جنس) و همچنين به شرايط محيطي از جمله مواد غذايي، آب، گازکربنيک و دما بستگي دارد. گياهان پايه مادري در صورتي که داراي کربوهيدرات زياد و نيتروژن کم باشند ريشه‎زايي بيشتري خواهند داشت ولي شاخه‎هاي توليد شده روي آن ضعيف مي‎باشد. در صورتي که کربوهيدرات کم و نيتروژن زياد عکس عمل قبل صورت خواهد گرفت (Sachs et al., 1964). پژوهش‎ها نشان مي‎دهد که رابطه پيچيده‎اي بين دما، فتوپريود و ميزان اکسين وجود دارد. شدت نور، طول دوره نور و کيفيت نور در ريشه‎زايي قلمه‎ها تاثيرگذار است. پژوهش‎هاي موجود بيانگر اين نکته است که گياهان پايه مادري که دچار کمبود آب هستند ريشه‎زايي قلمه‎هاي آن کاهش پيدا مي‎کند. دماي اطراف گياه مادري 12- 27 درجه سانتي گراد نقش اندکي در آساني ريشه‎زايي قلمه‎ها دارد (حکمتي، 1381).

1-3-1-11- تاثير آناتومي ساختمان قلمه بر ريشه‎زايي

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

بسياري از محققان بر اين باورند که درصد ريشه‎زايي قلمه‎ها و ساير عوامل تاثير گذار در ريشه‎زايي اين احتمال وجود دارد که مربوط به آناتوميک ساختمان قلمه باشد. اما اين احتمال هم مي‎دهند که عوامل بيشتر در سخت يا آسان ريشه‎زايي قلمه موثر است عوامل بيو شيميايي مي‎باشد (Hatzilazaroo et al., 2003). توسعه حلقه‎هاي پيوسته اسکلرانشيمي بين کورتکس و آوند چوبي، در خارج نقاط منشاء ريشه‎هاي نابجا که اغلب با رسيده شدن همراه است ممکن است تداوم يافته و مانعي تشريحي براي ريشه‎زايي تشکيل دهند، چنين حلقه‎اي با انواع قلمه‎هاي سخت ريشه زا همراه است، در حالي که مشخصه انواع قلمه‎هاي اسان ريشه‎زا اين است که اين لايه‎ها نا پيوسته بوده يا حلقه‎هاي اسکلرانشيمي از سلول‎هاي کمتري تشکيل شده است. هنگامي که يک حلقه از بافت چوبي در ساقه ممکن است به عنوان مانعي مکانيکي براي بيرون امدن ريشه عمل ميکند حالت‎هاي استثنايي بسياري وجود دارد که اين مانع نمي تواند دليل قطعي اوليه براي مشکل ريشه‎زايي باشد بلکه تيمار اکسين و ريشه‎زايي در زير سيستم مه افشان موجب تشديد تقسيم و نمو سلول در کور تکس اوند چوبي و لايه زاينده مي‎شود که اين امر به شکست حلقه‎هاي اسکلرانشيني منجر ميگردد (Long et al., 1950). ارقام سهل ريشه‎زاي در سيستم اوندي يک رشته اسکلرانشيم دارند اما با وجود اين سر اغازه‎هاي ريشه با رشد به طرف پايين و خروج از پايين قلمه ظاهر ميشوند احتمال دارد ريشه‎زايي بيشتر با سر اغازه‎هاي ريشه در ارتباط باشد نه با محدوديت‎هاي مکانيکي حلقه‎هاي اسکلرانشيمي که جلو بيرون زدن ريشه را مي‎گيرند (Davies et al., 1982 ; Sachs et al., 1964 ; White and Lovell, 1983). در بعضي گياهان ريشه نا بجا اوليه از قبل تشکيل شده و در داخل ساقه وجود دارد و در بعضي ديگر توليد ريشه مراحلي را ميگذراند که به ساختار اناتوميک ساقه بستگي دارد.حلقه اسکلرانشيم پيوسته‎اي که بين اوند ابکش و کورتکس ( خارج نقطه‎اي که منشا ظهور ريشه‎هاي نابجا است) وجود دارد ممکن است يک مانع داخلي براي ريشه‎زايي باشد (Hartman et al., 1990). در بعضي موارد ممکن است ضخامتي از بافتهاي چوبي شده در ساقه‎ها به عنوان مانع مکانيکي براي خروج ريشه‎ها عمل کند. با وجود اين استثناهايي وجود دارد و اين مسئله نمي‎تواند علت اصلي در مشکل بودن ريشه‎زايي باشد. به طوري که شرايط مه پاش و تيمار اکسين به طور قابل ملاحظه‎اي موجب بزرگ شدن و تکثير سلول‎هاي کامبيومي در قلمه شده و در نتيجه حلقه پيوسته اسکلرانشيمي شکسته مي‎شود (Hartman et al., 1990).

1-3-1-12- تنظيم کننده‎هاي رشد گياهي
يکي از تنظيم کننده‎هاي رشد گياهي اکسين است. در 1930 و قبل از آن پژوهش‎هايي روي فيزيولوژي عمل اکسين صورت گرفت و اثبات شد که اکسين در فعاليت‎هاي مختلف گياه، مثل رشد ساقه، تشکيل ريشه، جلوگيري از رشد جوانه جانبي، ريزش برگ‎ها و ميوه ها، فعاليت سلول‎هاي کامبيومي و غيره نقش دارد (Hartman et al., 1990). لزوم اکسين طبيعي يا مصنوعي براي تشکيل ريشه‎هاي نا بجا در قلمه‎ها امروزه به خوبي پذيرفته شده و بارها مورد تائيد قرار گرفته است. در واقع مشخص گرديده که تقسيم سلول‎هاي اوليه ريشه بستگي به اکسين داخلي و يا اکسيني که به طور مصنوعي داده مي‎شود دارد (Hartman et al., 1990 ; Trancoso et al., 1984).
1-3-1-13- زمان تهيه قلمه در طول سال


پاسخ دهید