1-10-1- ريشه13
1-10-2- ساقه13
1-10-3- برگ14
1-10-4- گل و گل آذين14
1-11- تثبيت نيتروژن15
1-12-اهميت اقتصادي17
1-13- رقم18
1-14 – تاريخچه و منشاء گياهي 18
1-15- سطح زير کشت و توليد جهاني 19
1-16- بيولوژي بذر 19
1-17- بيماريهاي مهم لوبيا20
1-18- آفات گياه لوبيا22
فصل دوم – مروري بر تحقيقات انجام شده
2 -1- ويژگي هاي عنصر آلومينيوم26
2-2-اثرات الومينيم در خاک27
2-3- خاستگاه آلومينيم27
2-4- فراواني الومينيم28
2-5- مکانيسم هاي سميت آلومينيم28
2-6- نشانه هاي سميت آلومينيم 29
2-6-1- آلومينيم و اثر بر ريشه29
2-6-2-آلومينيوم و اثر بر ساقه 31
2-6-3-تاثير آلومينيوم در تنش اکسيداتيو31
2-6-4- آلومينيوم و ديواره سلولي34
2-6-5- آلومينيوم و غشاي سلولي36
2-6-6- آلومينيوم و عدم توازن مواد غذايي37
2-6-7- سميت آلومينيوم و کلسيم سيتوپلاسمي38
2-6-8- اثرات آلومينيم بر شکل گيري کالوز39
2-6-9- آلومينيوم و اسکلت سلولي ريشه40
2-6-10- تاثير آلومينيم بر DNA هسته41
2-6-11- اثرات آلومينيم بر روي مسيرهاي انتقال سيگنال42
2-6-12- آندوسيتوزو چرخه وزيکول آندوسيتوزي به عنوان هدف اوليه سميت آلومينيم42
2-7-مکانيسم هاي مقاومت به آلومينيم43
2-7-1- مکانيسم هاي خارجي44
2-7-1-1- دفع آلومينيوم44
2-7-1-2-دفع آلومينيوم از طريق ترشح کربوکسيلات ريشه45
2-7-1-3-ترکيبات فنولي48
2-7-1-4-رسوب ريشه اي48
2-7-2- سميت زدايي آلومينيوم داخلي49
2-7-3- ساير مکانيسم هاي تحمل آلومينيوم51

فصل سوم – مواد و روشها
3- مواد و روشها53
3-1- مشخصات بذور گياهان و تهيه بذرها53
3-2- آزمايش هاي مربوط به جوانه زني بذرها53
3-2-1- سترون کردن سطحي بذرها به منظور انجام تيمارهاي مختلف53
3-2-2- تهيه محلولهاي مختلف با غلظتهاي مختلف آلومينيم53
3-2-3- بررسي جوانه زني دانه ها56
3-2-3-1- نحوه اعمال تيمارهاي مختلف جوانه زني56
3-2-3-2- شرايط و دوره بررسي جوانه زني (Yang et al., 1996)56
3-3- کشت گياه لوبيا56
3-4-تهيه محلول غذايي هوگلند( Hogland and Arnon,1957 )61
3-5- تجزيه و تحليل رشد62
3-6- اندازه گيري مقدار رنگيزه هاي گياه64
3-7- سنجش کربوهيدراتها((Kochert, 197866
3-7-1- اندازه‌گيري قندهاي محلول66
3-7-2- اندازه‌گيري قندهاي نامحلول (نشاسته)68
3-8- سنجش پرولين (Bates et al., 1973)68
3-9- سنجش هاي آنزيمي70
3-9-1- سنجش فعاليت آنزيم کاتالاز (CAT)70
3-9-2- سنجش فعاليت آنزيم گاياکول پراکسيداز(GPX)70
3-9-3- سنجش فعاليت آنزيم آسکوربات پراکسيداز (APX)70
3-9-4- سنجش فعاليت آنزيم پلي فنل اکسيداز (PPO)71
3-9-5- سنجش فعاليت آنزيم سوپراکسيد ديسموتاز (SOD)72
3-10- سنجش پروتئين ها (Lowry et al., 1951)72
3-11- سنجش عناصر74
3-12- مطالعه پروتئين ها به روش الکتروفورز77
3-12-1- استخراج پروتئين ها از نمونه ها78
3-12-2- روش تهيه بافر فسفات سديم (7= pH)79
3-12-3- الکتروفورز به روش SDS-PAGE در سيستم ناپيوسته79
3-12-4- روش تهيه محلول ها و بافرهاي لازم در الکتروفورز80
3-12-5- مراحل تهيه ژل SDS-PAGE83
3-12-6- آماده سازي عصاره پروتئين و تزريق آن در ژل84
3-12-7- رنگ آميزي پروتئين ها و رنگبري ژل85
3-12-8- تعيين وزن مولکولي پروتئين هاي ژل85
3-13- تجزيه و تحليل آماري86
فصل چهارم – نتايج

4- نتايج و تجزيه تحليل داده ها88
4-1- نتايج تغييرات درصد جوانه زني88
4-2- نتايج مربوط به اثرات غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم لوبيا بر رشد اوليه و برخي فرآيندهاي متابوليسمي و فيزيولوژيکي رقم هاي گياه لوبيا 90
4-2-1- تغييرات شاخص هاي رشد90
4-2-1-1- وزن تر و وزن خشک ريشه و اندام هاي هوايي90
4-2-1-2- طول ريشه و اندام هوايي و سطح برگي95
4-2-1-3- نرخ رشد نسبي (RGR)، ميزان همگون سازي خالص (NAR) و ميزان سطح ويژگي برگي (SLA)99
4-2-1-4- محتوي آب در سطح برگ (LWCA) و شاخص بردباري (TI)103
4-2-2-تغييرات ترکيب رنگيزه اي برگ ها106
4-2-2-1- کلروفيل ها و کاروتنوئيدها106
4-2-2-2- فلاونوئيدها و آنتوسيانين ها111
4-2-3- تغييرات مقدار قندها114
4-2-3-1- تغييرات مقدار قندهاي محلول و نامحلول برگ114
4-2-3-1- تغييرات مقدار قندهاي محلول و نامحلول ريشه117
4-2-4-تغييرات محتوي پرولين120
4-2-4-1- تغييرات محتوي پرولين در برگها 120
4-2-4-2- تغييرات محتوي پرولين در ريشه ها122
4-2-5- تغييرات آنزيم هاي آنتي اکسيدان124
4-2-5-1- فعاليت آنزيم کاتالاز در برگ124
4-2-5-2- فعاليت آنزيم گاياکول پراکسيداز در برگ126
4-2-5-3- فعاليت آنزيم آسکوربات پراکسيداز برگ128
4-2-5-4- فعاليت آنزيم سوپر اکسيد ديسموتاز در برگ130
4-2-5-5- فعاليت آنزيم پلي فنل اکسيداز برگ132
4-2-6- تغييرات محتوي پروتئين134
4-2-6-1- محتوي پروتئين برگ134
4-2-6-2- محتوي پروتئين ريشه136
4-2-7- تغييرات محتوي عناصر فلزي138
4-2-7-1- محتوي آهن ريشه و اندام هوايي138
4-2-7-2- محتوي کلسيم ريشه و اندام هوايي141
4-2-7-3- محتوي منيزيم ريشه و اندام هوايي144
4-2-7-4- محتوي پتاسيم ريشه و اندام هوايي147
4-2-7-5- محتوي فسفر ريشه و اندام هوايي150
4-2-7-6- محتوي ريشه نيتروژن ريشه و اندام هوايي153
4-2-8- مطالعه پروتئين ها به روش الکتروفورز156
فصل پنجم- بحث وتفسير
5-1-جوانه زني158
5-2- تفسير نتايج مربوط به اثرات غلظتهاي مختلف آلومينيم بر رشد اوليه و برخي فرآيندهاي فيزيولوژيکي و متابوليسمي در رقم هاي گياه لوبيا قرمز160
5-2-1- تغييرات شاخص هاي رشد160
5-2-2- تغييرات ترکيب رنگيزه اي برگ165
5-2-3- تغييرات مقدار قندهاي محلول و نامحلول168

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

5-2-4- تغييرات محتواي پرولين170
5-2-5-تغييرات آنزيم هاي آنتي اکسيدان171
5-2-6-تغييرات محتوي و الگوي الکتروفورزي پروتئين ها177
5-2-7-تغييرات در عناصر غذايي179
منابع و مأخذ184
فهرست جداول
عنوان صفحه
جدول 1-1- برآوردهاي نسبت نيترژن تثبيت شده از کل نيتروژن گياه(Pfix)وکل نيترژن تثبيت شده توسط حبوبات مختلف16
جدول 3-1- تركيب محلول غذايي هوگلند تمام قدرت (يك ليتر)61
جدول 3-2- جذب هاي خوانده شده براي تهيه منحني استاندارد قندهاي محلول67
جدول 3-3- جذب‌هاي خوانده شده براي تهيه منحني استاندارد پرولين69
جدول 3- 4 – تهيه ژل هايي با غلظت هاي مختلف87
جدول 4-1 -مقايسه درصد جوانه زني بذرهاي پنج رقم لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم (n=3 و .S.E X)89
جدول 4-2 تغييرات وزن ترريشه(g plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X)91
جدول 4-3 تغييرات وزن تر اندام هوايي (g plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X) 92
جدول 4-4 تغييرات وزن خشک ريشه (g plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X)93
جدول 4-5 تغييرات وزن خشک اندام هوايي (g plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X)94
جدول 4-6 تغييرات طول ريشه (cm plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)96
جدول 4-7 تغييرات طول اندام هاي هوايي (cm plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X) 97
جدول 4-8 تغييرات سطح برگي (cm plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)98
جدول 4-9 تغييرات نرخ رشد نسبي (gg day) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)100
جدول 4-10 تغييرات ميزان همگون سازي خالص (gmday) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)101
جدول 4-11 تغييرات سطح ويژه برگي (mg) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)102
جدول 4-12 تغييرات محتوي آب در واحد سطح برگ (g(HO)m) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)104
جدول 4-13 تغييرات شاخص بردباري (TI) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)105
جدول 4-14 تغييرات محتواي کلروفيل a برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)107
جدول 4-15 تغييرات محتواي کلروفيل b برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X) 108

جدول 4-16 تغييرات محتواي کلروفيل (a+b) برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)109
جدول 4-17 تغييرات محتواي کاروتنوئيدهاي برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)110
جدول 4-18 تغييرات محتوي فلاونوئيدهاي برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)112
جدول 4-19 تغييرات محتوي آنتوسيانين ها برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)113
جدول 4-20 مقايسه مقدار قند محلول برگ در رقم هاي لوبيا کشت يافته در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)115
جدول 4-21 مقايسه مقدار قند نامحلول برگ در رقم هاي لوبيا کشت يافته در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)116
جدول 4-22 مقايسه مقدار قند نامحلول ريشه در رقم هاي لوبيا کشت يافته در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)118
جدول 4-23 مقايسه مقدار قند محلول ريشه در رقم هاي لوبيا کشت يافته در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)119
جدول 4-24 تغييرات محتوي پرولين برگ (mggFW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X) 121
جدول 4-25 تغييرات محتوي پرولين ريشه (mggFW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)123
جدول 4-26 تغييرات فعاليت کاتالاز برگ (O.D.g.FW.Mn) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)125
جدول 4-27 تغييرات فعاليت گاياکول پراکسيداز برگ (units mg protein ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)127
جدول 4-28 تغييرات فعاليت آسکوربات پراکسيداز برگ (units mg protein ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)129
جدول 4-29 تغييرات فعاليت سوپراکسيد ديسموتاز برگ (units mg protein ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)131
جدول 4-30 تغييرات فعاليت آنزيم پل فنل اکسيداز برگ (units mg protein ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X)133
جدول 4-31 تغييرات محتوي پروتئين برگ (mg.g.DW ) در رقم هاي لوبيا در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)135
جدول 4-32 تغييرات محتوي پروتئين ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)137
جدول 4-33 تغييرات محتوي آهن ريشه (mg.g.DW ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)139
جدول 4-34 تغييرات محتوي آهن اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)140
جدول 4-35 تغييرات محتوي کلسيم ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)142
جدول 4-36 تغييرات محتوي کلسيم اندام هاي هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)143
جدول 4-37 تغييرات محتوي منيزيم ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)145
جدول 4-38 تغييرات محتوي منيزيم اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)146
جدول 4-39 تغييرات محتوي پتاسيم ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)148
جدول 4-40 تغييرات محتوي پتاسيم اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)149
جدول 4-41 تغييرات محتوي فسفر ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)151
جدول4-42 تغييرات محتوي فسفر اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)152
جدول 4-43 تغييرات محتوي نيتروژن ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)154
جدول 4-44 تغييرات محتوي نيتروژن اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)155
جدول 4-45- مقايسه ميانگين داده هاي مقادير آناليزهاي رشدي نسبت به شاهد در غلظت mM 50 نيترات آلومينيوم بر اساس آزمون دانکن162
فهرست نمودارها
عنوان صفحه
نمودار 3-1- منحني استاندارد قندهاي مجهول67
نمودار 3-2- منحني استاندارد پرولين69
نمودار 3-3- منحني استاندارد آسکوربات پراکسيداز71
نمودار 3-4-منحني استاندارد پروتئين74
نمودار 4-1- مقايسه درصد جوانه زني بذرهاي پنج رقم لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم
(n=3 و .S.E X )89
نمودار4-2- تغييرات وزن تر ريشه (g plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X)91
نمودار 4-3- تغييرات وزن تر اندام هوايي (g plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X)92
نمودار4-4 تغييرات وزن خشک ريشه (g plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X)93
نمودار4-5 تغييرات وزن خشک اندام هوايي (g plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X)94
نمودار4-6 تغييرات طول ريشه (cm plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)96
نمودار4-7 تغييرات طول اندام هاي هوايي (cm plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)97
نمودار4-8 تغييرات سطح برگي (cm plant) در رقم هاي مختلف لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)98
نمودار 4-9 تغييرات نرخ رشد نسبي (gg day) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)100
نمودار 4-10 تغييرات ميزان همگون سازي خالص (gmday) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)101
نمودار4-11 تغييرات سطح ويژه برگي (mg) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)102
نمودار 4-12 تغييرات محتوي آب در واحد سطح برگ (g(HO)m) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)104
نمودار 4-13 تغييرات شاخص بردباري (TI) در رقم هاي مختلف لوبيا در غلظت هاي مختلف آلومينيوم (n=3 و S.E X)105
نمودار 4-14 تغييرات محتواي کلروفيل a برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)107
نمودار 4-15 تغييرات محتواي کلروفيل b برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)108
نمودار4-16 تغييرات محتواي کلروفيل (a+b) برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)109
نمودار 4-17 تغييرات محتواي کاروتنوئيدهاي برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)110
نمودار4-18 تغييرات محتوي فلاونوئيدهاي برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)112
نمودار 4-19 تغييرات محتوي آنتوسيانين ها برگ (mggFW) رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيوم (n=3 و S.E X)113
نمودار4-20 مقايسه مقدار قند محلول برگ در رقم هاي لوبيا کشت يافته در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)115
نمودار4-21 مقايسه مقدار قند نامحلول برگ در رقم هاي لوبيا کشت يافته در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)116
نمودار 4-22 مقايسه مقدار قند نامحلول ريشه در رقم هاي لوبيا کشت يافته در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)118
نمودار 4-23 مقايسه مقدار قند محلول ريشه در رقم هاي لوبيا کشت يافته در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)119
نمودار 4-24 تغييرات محتوي پرولين برگ (mggFW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)121
نمودار 4-25 تغييرات محتوي پرولين ريشه (mggFW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)123
نمودار 4-26 تغييرات فعاليت کاتالاز برگ (O.D.g.FW.Mn) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)125
نمودار 4-27 تغييرات فعاليت گاياکول پراکسيداز برگ (units mg protein ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)127
نمودار 4-28 تغييرات فعاليت آسکوربات پراکسيداز برگ (units mg protein ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)129
نمودار4-29 تغييرات فعاليت سوپراکسيد ديسموتاز برگ (units mg protein ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)131
نمودار4-30 تغييرات فعاليت آنزيم پل فنل اکسيداز برگ (units mg protein ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف آلومينيم(n=3 و S.E X)133
نمودار4-31 تغييرات محتوي پروتئين برگ (mg.g.DW ) در رقم هاي لوبيا در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)135
نمودار4-32 تغييرات محتوي پروتئين ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در غلظت هاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)137
نمودار4-33 تغييرات محتوي آهن ريشه (mg.g.DW ) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)139
نمودار4-34 تغييرات محتوي آهن اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)140
نمودار4-35 تغييرات محتوي کلسيم ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)142
نمودار4-36 تغييرات محتوي کلسيم اندام هاي هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)143
نمودار4-37 تغييرات محتوي منيزيم ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)145
نمودار4-38 تغييرات محتوي منيزيم اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)146
نمودار4-39 تغييرات محتوي پتاسيم ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)148
نمودار4-40 تغييرات محتوي پتاسيم اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)149
نمودار4-41 تغييرات محتوي فسفر ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)151
نمودار4-42 تغييرات محتوي فسفر اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)152
نمودار4-43 تغييرات محتوي نيتروژن ريشه (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)154
نمودار4-44 تغييرات محتوي نيتروژن اندام هوايي (mg.g.DW) در رقم هاي لوبيا در اثر تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم(n=3 و S.E X)155
فهرست شکلها
عنوان صفحه
شکل 1-1- مکانيسم هاي سلولي براي سم زدايي فلز سنگين( Hall, 2002 )22
شکل 1-2 – مشخصات کلي تيره بقولات23
شکل 1-3- مشخصات گياهشناسي جنس لوبيا24
شکل 1-4- خصوصيات کلي گياه لوبيا24
شکل 1-5- خصوصيات ساقه،برگ گياه لوبيا25
شکل 1-6 – برگ ، گل ، دانه گياه لوبيا25
شکل2-1- مکانيسم هاي احتمالي سميت آلومينيوم و مقاومت در گياهان(Kochian et al.,2005 )52
شکل 3-1 – نمونه بذرهاي ارقام لوبيا قرمز تهيه شده از ايستگاه ملي تحقيقات لوبياي خمين 55
شکل 3-2- نمايي از گياهان لوبيا در غلظت mM 100 نيترات آلومينيوم55
شکل 3-3 نمايي از گياهان لوبيا (رقم درخشان ) در غلظت mM 50 نيترات آلومينيوم55
شکل 3-4-نمايي از جوانه زني گياهان لوبيا در غلظت هاي مختلف نيترات آلومنيوم58
شکل 3-5- نمايي از گباهان شاهد و تيمارهاي مختلف نيترات آلومنيوم در کشت هيدروپونيک58
شکل 3-6- نمايي از ريشه اي گياهان لوبيا رشد يافته در تيمارهاي مختلف نيترات آلومنيوم بعد از بيست روز59
شکل 4-1- تأثير تيمارهاي مختلف نيترات آلومينيم بر باندهاي الکتروفورزي پروتئين هاي ريشه رقم هاي مختلف لوبيا قرمز (Phaseolus vulgaras L. )157
چکيده:
آلومينيم يکي ازاصلي ترين عناصر موجود در خاک است و به عنوان يک کمپلکس پايدار همراه با اکسيژن و سيليکات وجود دارد. زمانيکه pH خاک به زير 5 مي رسد، حلاليت آلومينيم افزايش مي يابد و توسط ريشه گياهان جذب مي شود. سميت آلومينيم يک محدوديت بسيار مهم براي توليد جهاني محصولات کشاورزي مي باشد، زيرا %50 از زمين هاي بالقوه جهان، اسيدي مي باشند. در اين پژوهش اثر سمي آلومينيم بر برخي فعاليت هاي فيزيولوژيکي گياه لوبيا (Phaseolus vulgaris L.) در پنج رقم درخشان، گلي، اختر، صياد و ناز مورد بررسي قرار گرفت. دانه رست هاي لوبيا در محيط کشت هيدروپونيک کشت داده شدند و تحت تيمارهاي مختلف آلومينيم (30، 40 و 50 ميلي مولار) قرار گرفتند. آزمايشات براساس سه تکرار در هرتيمار انجام گرفت و دوره رشد گياهان 20 روزه، در نظر گرفته شد. در همه رقم ها، فاکتورهاي ذيل تحت تيمارهاي آلومينيم کاهش نشان دادند؛ فاکتورهاي رشد: وزن تر ريشه و اندام هوايي، وزن خشک ريشه و اندام هوايي، تغييرات سطح برگي و نسبتهاي LAR، RGR، NAR، LWCA و TI؛ ساير کميت ها: درصد جوانه زني، رنگيزه هاي فتوسنتزي (کلروفيل ها و کاروتنوئيدها) و رنگيزه هاي غير فتوسنتزي (فلاونوئيدها و آنتوسيانين ها)، قند نامحلول، آنزيم هاي آنتي اکسيدان (کاتالاز، گاياکول پراکسيداز، آسکوربات پراکسيداز، سوپراکسيد ديسموتاز و پلي فنل اکسيداز)، و پروتئين برگ و عناصر فلزي (Mg, Fe, Ca, N, P, K).
در همه رقم ها افزايش معني دار فاکتورهاي ذيل ملاحظه شد: شاخص هاي رشد: سطح ويژه برگي (SLA) و همچنين قند محلول، پرولين و پروتئين ريشه همچنين الگوهاي نواري متفاوتي بر روي ژل SDS-PAGE در ارقام مختلف لوبيا تحت تنش آلومينيم مشاهده شد. ميتوان دريافت که نيترات آلومينيم، اثر مهار کننده روي رشد و برخي فعاليت هاي فيزيولوژيکي گياه دارد. که در مجموع از کليه آزمايشات چنين نتيجه گيري مي شود که تحت تنش آلومينيم، در مورد بيشتر پارامترهاي مورد بحث رقم درخشان نسبت به بقيه “مقاومتر” بود.
واژه هاي کليدي: آلومينيم، تنش، لوبيا قرمز، فعاليت هاي فيزيولوژيکي.

فصل اول: کليات تحقيق

1-1-مقدمه:
گر چه آلومينيم به عنوان يک ماده غذايي ضروري در نظر گرفته نميشود، اما يکي از فراوان ترين مواد معدني موجود در خاک است (Vardar and Unal, 2007).در دسترس بودن زيستي آلومينيم، و در نتيجه سميت آن بيشترمنحصر به محيطهاي اسيدي است.خاکهاي اسيدي با 5pH? از مهمترين محدوديتها در کشاورزي ميباشند. توليد گياهان غذايي، مخصوصاً غلات، تحت تأثير منفي خاک اسيدي قرار ميگيرد (Kochian et al., 2005). برخي شيوههاي کشاورزي، مانند زدودن محصولات از مزرعه، نشت نيتروژن به زير ناحيه ريشه گياه، استفاده نادرست از کودهاي نيتروژني، و تجمع مواد آلي، سبب اسيدي تر شدن خاکهاي کشاورزي ميشود (Silva, 2012) .
لوبياي معمولي (Phaseolus vulgaris L.) از بقولات مهم براي تغذيه انسانها در سراسر دنياست و يک منبع اصلي کالري و پروتئين به خصوص براي کشورهاي کم درآمد مناطق استوايي و معتدل که با کمبود مواد غذايي مواجه هستند محسوب ميشود (Graham, 1978; Rao, 2001; Beebe, 2012).
در شرايط مزرعه، لوبياي معمولي اغلب تنشهاي غير زيستي مختلفي راتجربه ميکند ازآن جمله خشکي، سميت آلومينيم و منگنز، حاصلخيزي پايين خاک و دماي بالا را مي توان نام برد (Thung and Rao, 1999; Kshitani et al., 2004; Beebe, 2012). اگر چه باروري کم خاک هاي اسيدي به دليل ترکيبي از سميت مواد معدني آلومينيم و منگنز و کمبود مواد معدني فسفر، کلسيم، منيزيم و موليبديوم، است سميت آلومينيم مهمترين فاکتوري است که سبب محدوديت توليد گياهان بر روي %67 از نواحي داراي خاک هاي اسيدي مي باشد (Vardar and Unal, 2007).
زماني که pH به زير 5/5 افت مي کند، بلورهاي آمينوسيليکات ها و مواد معدني هيدروکسيد آلومينيم شروع به حل شدن مي کنند و کاتيون هاي هيدروکسي- آلومينيم و ?Al(H_2 o)?_6^(3+) را آزاد مي کنند که خود آنهابا ساير کاتيونها رقابت انجام ميدهند. در اين شرايط، يون ?Al?^(3+) همچنين انواع مولکولهاي ?AloH?^(2+)، ?Al(OH)?_2^+ ، ?Al(OH)?_3 و ?Al(OH)?_4 راتوليدمي کند (Panda and Matsumoto, 2007) گونههاي تک هستهاي ?Al?^(3+) و Al 13 به عنوان سميترين انواع محسوب ميشوند(Silva,2012 )
در غلظتهاي ميکرومولار آلومينيم، طول اوليه ريشه و توسعه ريشههاي جانبي که سريع هستند (در عرض چند دقيقه) توسط آلومينيم مهار ميشوند، جذب آب و مواد غذايي نيز کم مي شود (Barcelo & Poschenrieder, 2002; Blancaflor et al., 1998) قرارگيري بيشتر در معرض آلومينيم، مورفولوژي ريشه ها را تغيير داده و منجر به مرگ ريشه ها خواهد شد (Ciamporova, 2002). به طور کلي بخش دورتر از منطقه تقسيم سلولي در نوک ريشه به استرس آلومينيم حساس مي باشد (Panda et al., 2009). آلومينيم بر جوانه زني دانه رقم هاي مختلف گندم (Triticum aestivum L.) تأثير دارد و اين اثر بازدارنده با افزايش غلظت آلومينيم بيشتر مي شود (Aligmar & Akhter, 2009; Shen et al., 1993) آلومينيم طول ريشه و اندام هوايي Vigna radiate land در ژنوتيپ هاي سويا (Haider et al., 2007)، سورگوم (Baligar, 1995) و گندم (Naser et al., 2011)را کاهش مي دهد. آلومينيم اثرات خود را بر محتواي پروتئين، محتواي پرولين آزاد، نشت الکتروليت و يکپارچگي غشاء نشان مي دهد (Yang & Chen, 2001). يون آلومينيم با اجزاء ليپيدي غشاء پلاسمايي برهمکنش مي کند (Akeson et al., 1989).
اتصال آلومينيم به ليپيدهاي غشاء باعث سخت شدن غشاء پلاسمايي مي شود (Deleers et al., 1986). يک شرايط محيطي متفاوت باعث القاء تشکيل انواع اکسيژن واکنش پذير (ROS) در سلول هاي گياهي مي شود (Vierstra and Ubiquitin, 1987). آلومينيم بر پراکسيداسيون چربي و فعاليت هاي آنزيم هاي مربوط به توليد انواع اکسيژن فعال تأثير گذاشت (Cakmak & Horst, 2006; Qin et al., 2010). آلومينيم تأثير خود بر آنزيم پکتين متيل استراز (Yang et al., 2008) و نيز بر محتواي نسبي آب (Silver et al., 2012) نشان داد.
در طول دهه گذشته، مطالعات فيزيولوژيکي گستردهاي پيشنهاد کرد که گياهان دو استراتژي اصلي خارجي و داخلي براي سم زدايي و در نهايت تحمل آلومينيم دارند (Zheng et al., 2014).
مکانيسم خارجي توسط راه هاي فيزيکي يا بيوشيميايي از جذب آلومينيم جلوگيري ميکند براي مثال تحت استرس آلومينيم، ديواره سلولي ضخيمتر ميشود که ميتواند اثر مؤثري بر جلوگيري از جذب آلومينيم داشته باشد (Gupta et al., 2014). ترشح اسيد آلي از ريشهها و کلات آلومينيم به صورت خارجي جذب آلومينيم را محدود ميکنند (Brunner & Sperisen, 2013).
به هر حال گونههاي مترشحه اسيد آلي، الگوهاي ترشحي، به گونههاي گياهي وابسته اند (Inostroza-Blancheteau et al., 2012) مکانيسم داخلي به اين معني است که گياهان توانايي سم زدايي آلومينيم را با تشکيل کمپلکس هاي بي ضرر با ليگاندهاي آلي نظير اسيد آلي داشته باشد سپس آنها را به اندامکهاي ويژه اي مانند واکوئول ترشح کنند يا بتوانند هر خرابي را به سرعت تعمير کنند (Sharma & Chakraverty, 2013; Delhaize et al., 2012). ترشح اسيدهاي آلي که توانايي کلاته کردن آلومينيم را داشته باشند نقش مهمي در سم زدايي خارجي و داخلي آلومينيم ايفا مي کند (Brunner & Sperisen, 2013). براي استفاده مؤثر از مواد مغذي به خصوص فسفر و کلسيم، تحمل سميت آلومينيم ويژگي اصلي است که اجازه مي دهد گياهان با خاکهاي اسيدي سازگار گردند (Ribeiro et al., 2013).

1-2- اهداف پژوهش حاضر:
اگر چه برخي از گياهان (مانند آناناس و چاي) نسبت به سطوح بالاي آلومينيم قابل تبادل، مقاوم شناخته ميشوند، اما ميزان آلومينيم براي بيشتر گياهان يک عامل محدود کننده است. گونه ها و ژنوتيپ هاي موجود درون گونه ها از نظر مقاومت در برابر آلومينيم با هم تفاوت دارند. براي بيشتر گياهان، کوددهي و تلاش براي اصلاح خاک (مانند استفاده از آهک) ممکن است براي کاهش سميت آلومينيم کافي نباشد (براي مثال خاک باز هم بسيار اسيدي باقي مي ماند)، و در بيشتر کشورها ، اين استراتژي ها ممکن است با محدوديت هاي اقتصادي مواجه باشند. (Silna, 2012). حبوبات به دليل دارا بودن 18 تا 50 درصد پروتئين، گياهان پروتئيني ناميده مي‌شوند و از اين نظر حائز اهميت‌اند و مقدار پروتئين آن دو برابر پروتئين غلات است(محمودي و همکاران.، 1387).
بنابراين هدف از اين پژوهش دو جنبه داشته است:
الف) جنبه علمي: از يک طرف تعيين اختلاف در پاسخ اين گياه به افزايش آلومينيم در مرحله جوانه زني و رشد و از طرف ديگر، بررسي برخي خصوصيات فيزيولوژيکي دخيل در مقاومت به تنش اين گياه در سطوح مختلف افزايش غلظت آلومينيم مي باشد؛ يافتن پاسخ اين سؤال که کدام ژنوتيپ هاي اين گياه براي رشد در خاک هاي اسيدي بهتر مي باشند، نيز از اين رهگذر ميسر مي شود.
ب) جنبه کاربردي: در نهايت استفاده از اين ويژگي ها و مکانيسم هاي مقاومتي در اصلاح و به نژادي که نياز مبرم کشاورزي پيشرفته است به پژوهش ما جنبه کاربردي داده و از طرفي معرفي ارقام مقاومتر لوبيا قرمز نسبت به تنش آلومينيم، اهميت اقتصادي فراواني خواهد داشت.
1-3- فلزات سنگين:


پاسخی بگذارید